Л.В. Крушинский

Московский Университет имени М.В. Ломоносова

 

Волки являются теми животными, которые с незапамятных времен вступили в крупный конфликт с человеком. Основной урон они наносят домашним животным. И этот урон может быть значительным. Вопрос об опасности волков для человека не так прост, однако, он должен быть поставлен со всей ясностью. Детальные исследования, проведенные в Северной Америке на популяции волков, живущих на Королевских островах (lelo Royal National Park ), привели к совершенно определенному выводу о том, что лесной волк Северо-Американского континента не представляет никакой опасности для человека (Mech D., 1970).

Тщательный разбор каждого случая, якобы, произошедшего нападения волков на людей не подтвердился. Однако общее мнение о совершенной безопасности волков американского континента для людей не совсем распространяется на волков Евразии. В нашей печати нередко проскальзывают указания о нападении волков на людей; некоторые из них вызывают явное сомнение. Некоторые факты достоверных, но редких случаев нападения не бешеных волков на людей (чаще всего детей) отмечены рядом специалистов, хорошо знающих волков. Автор этих строк встретился с двумя достоверными случаями неспровоцированного нападения волков в естественных условиях на людей. Ранения, нанесенные одним из этих волков человеку, а также шкуры убитых зверей были мной рассмотрены. Однако мозг хищников не был подвергнут лабораторному анализу, поэтому нельзя быть уверенным, что это были здоровые, а не бешеные волки.

Имеют, ли основания для того, чтобы допустить возможность нападения здорового волка на человека? Можно утверждать, что предпосылки для такого нападения сушествуют.

На основании этологических исследований, И. Скотт и И. Фуллер (Scott I.P. & Fuller I.L., 1965) приходят к выводу, что поведение волков и собак принципиально различается не очень сильно. В общем, сходно и их оборонительное поведение. Как у тех, так и у других наблюдается очень большая изменчивость их отношения к человеку.

Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное.), так и трусливое (пассивно-оборонительное поведение по отношению к незнакомому человеку. Степень выраженности обоих компонентов оборонительного поведения обуславливается по меньшей мере тремя факторами (Крушинский, I960). Во-первых, генотипными факторами; во-вторых, условиями воспитания; в-третьих, поведением человека при встрече с собакой или волком. У тех и других механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности реакции агрессии и степени боязни человека. Обе эти реакции находятся в неустойчиво-сбалансированном состоянии. У волков, выращенных в вольерных условиях, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство волков при подходе к вольеру незнакомого человека отходят в ее задний угол. Волки, живущие в естественных условиях, как правило, боятся человека и стараются избегать его И.П. Павлов и М.К. Петрова (1916) сравнили агрессивное и пищевое поведение у собаки с двумя чашами весов. Чем больше «груза», т.е., чем сильнее выражено агрессивное поведение, тем больше перевешивает та или другая чаша весов.

Такая же зависимость наблюдается и между активно-оборонительными реакциями. У волков, как правило, пассивно-оборонительный «груз» перевешивает, блокируя тем реакцию агрессии. Если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т.е. находиться несколько часов в вольере, в которой он сидит, то через 2-3 месяца волк начинает переставать бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться агрессия к зашедшему в вольер человеку. В этом периоде приучения зверь становится опасным для человека. Поэтому рядом с вольерой обязательно должен находиться второй человек, который в случае необходимости примет меры для отпугивания волка. Через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк приветствует подходящего к нему человека, дает себя гладить. Процесс приучения волка к человеку закончен (Woolpy I.; Binsburg В., 1967).

 

Что представляют из себя европейские волки по комплексу их оборонительного поведения

 

Волки, воспитанные в нашем виварии (МГУ), в щенячьем возрасте проявляют ту или другую степень пассивно-оборонительной реакции, которая довольно быстро затухает по отношению к тем лицам, которые общаются с волчатами. Однако у большинства волков боязнь незнакомого человека сохраняется и во взрослом состоянии. Что касается реакции агрессии по отношению к незнакомому человеку, то ее удается обнаружить далеко не у всех волков. Из 22 волков, воспитанных в нашем питомнике, явно выраженная агрессия по отношению к незнакомому человеку проявлялась в двухлетнем возрасте у 6 животных; у 7 ее вообще не было; у 9 волков эта реакция была слабо выражена. Из шести агрессивных животных только у одного практически не было трусости. В то же время этот волк всегда стремился напасть на незнакомого человека. К знакомым людям он относился «терпимо», но всегда надо было быть готовым, что он проявит реакцию агрессии.

Несмотря на небольшую выборку, приведенные данные дают основание сделать вывод, что 30% волков средней полосы России обладают возможностью к нападению на человека. Не нападают они на людей, несомненно, только потому, что у всех волков, живущих в естественных условиях, имеется мощный блок, который купирует их агрессию: это их пассивно-оборонительная реакция, врожденная боязнь человека.

Боязнь человека является тем самым блокирующим агрессию фактором, который обеспечивает безопасность человека от нападения на него волков. Однако при встрече человека о волком могут создаться такие условия, при которых пассивно-оборонительный блок может не затормозить реакцию агрессии.

Это может произойти по многим причинам. Во-первых, волки боятся далеко не всякого человека. Более всего они боятся мужчин, меньше женщин и почти не боятся детей. Это мы постоянно наблюдаем на волках нашего вивария. Bo-вторых, очень большую роль играет поведение человека, встретившегося с волком. Если человек (даже мужчина) убегает или уходит от волка, последний перестает бояться его, или вернее, начинает бояться меньше. И вот в этот момент может проявиться реакция агрессии волка. Это очень хорошо видно на наших полуручных волках. Явственная неспровоцированная попытка нападения на меня агрессивного волка, с которым я имел контакт, произошла тогда, когда я шел по вольере и волк оказался у меня за спиной. Он подошел сзади и укусил меня за ногу. Но стоило повернуться к нему и сделать в его сторону несколько шагов, как волк отскочил. Однако, когда я стал отходить, волк сделал агрессивный выпад на меня.

Но ведь в естественных условиях, в которых волки, несомненно, боятся людей, может создаться такая ситуация, когда ребенок (которого волки почти не боятся), увидев волков, побежит. В этом случае пассивно-оборонительный блок агрессии ослабнет или окажется полностью снят, и волк, особенно если он агрессивен, может, несомненно, броситься на ребенка. А если учесть, что голод и необходимость добывания пищи для выводка могут усилить реакцию агрессии, то возможность нападения волков на людей, особенно детей, должна быть оценена как вполне реальное событие.

Все вышесказанное относится к рассмотрению возможного механизма проявления и выражения оборонительных реакций у волков, исследованных при вольерном содержании этих животных. Но оно, к сожалению, согласуется с теми фактами, которые встречаются в реальных условиях, когда дикие волки сталкиваются с местным населением.

В настоящее время мы не можем закрывать глаза на случаи нападения здоровых волков Евразии на людей. К счастью, эти случая редки, но тем не менее они реальны. Наиболее, обстоятельный материал, основанный на документальных данных, о нападении волков на людей дан М.З. Павловым (1965). Тщательный анализ привел его к выводу, что наиболее часто волки нападают на детей. Это старые волка, либо животные, потерявшие зубы при освобождении из капканов. Нападения на людей происходят в основном в периоды, когда источники питания оказываются весьма суженными. Хороший знаток экологии и поведения волков в естественных условиях В. Козлов (1968) так же ясно указал, что волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи, являющиеся исключением, тем не менее существуют. Бешеные волки нападают на людей! Этот автор указывает на то, что, к сожалению, причины, вызывающие эти случаи, не выяснены. Как возможность нападения здоровых валков на людей указывает и М. Зверев (1980).

Мы думаем, что проведенный анализ механизма рефлекторного осуществления оборонительного и хищнического поведения волков приближает к объяснению этих случаев. Комбинация резко выраженной агрессии и слабо выраженной трусости у хищника при встрече с ребенком вполне может вызвать реакцию нападения. Я говорил о возможности нападения волков на детей, как наиболее подходящем объекте для этого. Но при наличии резко преобладающей агрессии над слабо выраженной трусостью нападение волка в естественных условиях вполне возможная вещь, и не только на ребенка, но и на взрослого человека, особенно в том случае, если он проявит признаки страха.

Я рассмотрел сейчас вопрос о возможности нападения здорового волка на человека и пришел к выводу о несомненной потенциальной опасности волка для человека. Кроме этого, бешеные волки являются в период вспышки этой инфекции постоянной и страшной угрозой для людей. Поэтому кроме того очевидного вреда, который волки приносят сельскому хозяйству, мы обязаны ограждать сельских жителей от «волчьей опасности». Будь то бешеные или здоровые животные они, несомненно, представляют реальную опасность для человека. Даже, если эта опасность угрожает людям редко, но раз она существует, то должны быть приняты меры к ее устранению. И единственный вывод, который должен бить сделан – это уменьшение численности волков, но не полное их уничтожение. Ведь медведь, убивающий домашний скот и иногда нападающий на людей, не объявлен хищником, подлежащим уничтожению. Даже более того, приняты меры к ограничению охоты на него. А тигры, также представляющие несомненную опасность для человека и сельскохозяйственных животных, находятся под строгой охраной.

Волки, помимо того вреда, который они наносят сельскому хозяйству, и той небольшой опасности, которую они представляют для человека, могут оказывать благотворное (оздоровительное) влияние на популяции копытных животных (Д.И. Бибиков и К.П. Филонов, I980). Поэтому я присоединяюсь к мнению Д.И. Бибикова и К.П. Филонова о необходимости регулирования численности волков, даже в заповедниках под строгим контролем научно-исследовательских учреждений. Что касается не заповедной территории, то в каждом природно-экономическом районе, очевидно, должен бить специфический подход.

Несомненно, что в густонаселенных районах с интенсивным разведением сельскохозяйственных животных волк должен быть истреблен в максимальной степени. Однако в районах с редким населением, в которых по географическим условиям нет интенсивного животноводства и имеются плотные популяции копытных животных, едва ли необходимо полное истребление волков. Они, сокращая плотность населения копытных животных, уменьшат возможность появления инфекций среди них.

Таким образом, «проблема волка» должна решаться в каждом случае конкретно, применительно к данному району. Несомненно, что в случае поступления сигнала о нападении или даже попытки нападения волков на людей должны быть приняты экстренные меры. в этом случае вопрос должен решаться так же, как он решается при появлении людоедов – медведей или тигров.

В заключении необходимо сказать еще раз о чрезвычайно большой пластичности поведения волков. В основе этой пластичности, с нашей точки зрения, лежат два весьма сбалансированных механизма. С одной стороны, несомненно, система оборонительного поведения волков, их пассивно-оборонительный рефлекс лежит в основе той огромной осторожности, которая так характерна для волков. Пассивно-оборонительная реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обуславливает боязнь волками всякой «новизны» в среде их обитания. Это рефлекторный комплекс обеспечивает избегание волками различных орудий отлова, что затрудняет ведение борьбы с ними.

У волков довольно высоко развита рассудочная деятельность, которая в результате проведенных в нашей лаборатории исследований, видимо, может быть оценена несколько выше, чем у собак (Крушинский, 1977, Сотская, 1978). Это.свойство высшей нервной деятельности дает возможность волкам быстро оценивать сложившуюся ситуацию и принимать наиболее рациональную тактику выбора решения. Наличие хорошо развитой рассудочной деятельности является, несомненно, одним из факторов, способствующих быстрому перенятию традиций, что является важным условием для сотрудничества и взаимопомощи (Крушинский, 1977).

Рассматривая те формы поведения, которые имеют следующее значение в борьбе за существование волков, мы выделяем на первое место их общественный инстинкт. Благодаря этому инстинкту происходит семейное объединение волков в сообщество, которое, благодаря биологическим условиям существования волков, имеет огромное преимущество по сравнению с одиночным, образом жизни. Оборонительный комплекс поведения, о котором говорилось выше, создает надежную систему избегания человека – своего злейшего врага, и тех орудий лова, которые используются человеком в борьбе с в волками.

Агрессия, помимо уменьшения числа драк в иерархическом сообществе этих животных, играет несомненную роль в завершающей фазе нападения волков на крупных и опасных копытных животных. Однако пассивно-оборонительный речушке создает постоянный баланс между неудержимым стремлением к нападению и соблюдением необходимой осторожности при этом, особенно если оно осуществляется на животных, имеющих смертоносное орудие защиты.

Достаточно развитая рассудочная деятельность у волков является тем постоянно корригирующим фактором, который обуславливает наиболее адекватный выбор решения в каждый момент жизни и борьбы за существование этих животных.

 

Литература

 

1. Бибиков Д.И. и Филонов К.П. I960. Волк в заповедники. СССР, «Природа», 2.

2. Зверев, 1960. Нужны решительные меры. «Охота и Охотничье хозяйство», 2.

3. Козлов В.А. 1968. Волк. «Охота и охотничье хозяйство.

4. Крушинский Л.В. 1960. Формирование поведения животных в норме и патологии. Изд. МГУ,

5. Крушинский Л.В. 1977. Биологические основы рассуочной деятельности.

6. Павлов И.П. и Петрова М.К. 1916. В кн. «Сборник статей, посвященных К.А.Тимирязеву его учениками в ознаменование семидесятого дня его рождения» под редакцией Ф.Н.Крашенинникова. М.

7. Павлов М.П. 1965. О волках-людоедах. «Охотничьи просторы», вып.22, Изд. Физкультура и спорт, М.

Некоторые особенности возрастной динамики

реакции волков на собак

 

В.Е. Соколов, Л.В. Крушинский, Е.Л. Мычко, А.В. Шубкина ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова

АН СССР, Московский Университет им. М.В. Ломоносова

 

Взаимные реакции волков и собак представляют значительный интерес. Эти два близких вида рождающих плодовитое потомство не только в неволе, в ряде районов имеют возможности для частого общения друг с другом. В одних случаях отмечена гибридизация, а в других – отношение «хищник-жертва»: волки специализируются в добывании собак для своего пропитания. В то же время некоторые порода собак в результате селекции и обучения используйся для охоты на волков.

Все это создает широчайший диапазон поведенческих реакций, неизвестный нам применительно к другим видам животных. Задача настоящего исследования заключается в изучении возрастной динамики реактив волков на собак в условиях вольерного содержания. Отдавая себе, ясный отчет в том, что вольерные условия значительно ограничивают все те возможные варианты реакций, которые могут проявиться при встрече волков и собак на свободе, мы тем не менее считаем, что эти наблюдения имеют и ряд преимуществ, позволяя уточнить некоторые неясные вопросы.

Материал и методика в 1971-1978 годах нами проведены наблюдения за динамикой реакции волков на собак в зависимости от возраста и особенностей их содержания. Объект работы – 24 волка в, возрасте от 4 недель до 5 лет. При этом два волка выращены в изоляции от особей своего вида, а остальные составляли семь выращенных в различных условиях групп.

Группа 1: однопометники Нулик, Вуля, Лобан, выращенные в отдельной вольере на Зообазе студии «Центрнаучфильм». Возможность, неупорядоченных контактов с собаками существовала. Реакция на собак изучалась, начиная с годовалого возраста.

Группа 2: однопометницы Малышка и Аза, выращенные в Московском Зоопарке, содержались в виварии МГУ с девятимесячного возраста. Возможность контакта с мелкими собаками сохранялась.

Группа 3: Сергей и Буяна, животные различного происхождения, выращенные в Московском Зоопарке и в возрасте 9 месяцев переданные в виварий МГУ.

Группа 4: однопометники Саян, Магда, Линда были с 1,5 недельного возраста выкормлены мелкой беспородной собакой. До 10 месяцев содержались на Зообазе студии «Центрнаучфильм» в одной вольере с собаками различного размера. В возрасте 10 месяцев переданы в виварий МГУ.

Группа 5: однопометники Куцый, Макар, Майна и волчица неизвестного прохождения. Волчата содержались вместе с двухнедельного возраста в виварии МГУ, в отдельной вольере. С двухмесячного возраста им регулярно предъявляли крупных собак. Сохранялась возможность неупорядоченных контактов с мелкими собаками вивария.

Группа 6. однопометники: Чиж, Босяк, Элка, выращенные на студии «Центрнаучфильм», с 4 месяцев имели постоянные контакты с различными собаками. Возможность появления негативной реакции со стороны волка пресекалась, при том, что собаки такой реакции не демонстрировали.

Группа 7: Корсар, Грэй, Глот, Виген, Даня (получен от Госохотинспекции) были взяты из двух разных пометов и с возраста 2-3 недель содержались вместе в виварии МГУ. Эти волчата были «усыновлены» волками группы 5 (Макар и Майна), которые и вырастили их под контролем людей. Все остальные волки, участвовавшие в опытах, были отняты в раннем возрасте от родителей и выращены только людьми. Наблюдения производились с возраста 5 недель. Собак предъявляли как в присутствии взрослых волков, тик и без них, что будет специально оговариваться ниже.

В полной изоляции от волков были выращены в разные, годы Карус и Снейк, которых их хозяева (частные лица) - передали в виварий в возрасте соответственно 4 и 8 месяцев. В тех случаях, когда в опытах использовали волков, выращенных вне вивария, мы считаем, что они имели возможность контактировать с собаками до начала наших наблюдений. Таким образом, в действительно первом предъявлении волчатам собак мы можем говорить лишь применительно к 9 волкам (группы 5 и 7).

Используемых для предъявления волкам собак мы делим на две категории: крупные ростом в холке более 60 см, т.е. уступающие волкам по размерам, и мелкие. К последним относятся беспородные собаки, содержащиеся в виварии, чьи контакты с волками иногда являлись неупорядоченными. В наших опытах все крупные собаки были только самцы с выраженным стремлением к доминированию и отсутствием оборонительных реакций, направленных на волчат. Собак предъявляет в различных условиях: клетка волков, выгул, незнакомая волку территория, а также при различном составе групп волков: одиночные животные, часть группы или вся группа полностью.

Первоначально собаку показывали через решетку клетки или вне ее на некотором расстоянии. При отсутствии агрессии волка на собаку животным давали возможность вступить в непосредственный контакт. В некоторых случаях производилось изменение условий проведения опыта, чтобы проверить возможность модификации реакции.

 

Результаты

 

Положительной реакцией волка на собаку мы называем активное подчинение: приветствие, просьба отрыжки, игровое поведение. Негативной реакцией мы называем избегание, замирание, агрессию, т.е. все виды оборонительного поведения. Пассивное подчинение: демонстрация аногенитальной области, уринация, подставление шеи, у волка собаке может наблюдаться независимо от знака реакции. Тот же самый набор поведенческих реакций, присутствует во взаимоотношениях между волками и характеризует их реакцию друг на друга.

В некоторых случаях предъявление собаки вызывает ту же реакцию, что и пищевой объект (крыса, кролик, кусок мяса). В подобных ситуациях мы говорим о проявлении у волков элементов охотничье-пищевого поведения. Реакция прибылых волков на крупных собак. В возрасте от 1 до 12 месяцев наблюдали за отношением к собакам волков групп 4-7, всего 15 животных.

Наиболее раннее предъявление волчатам (возраст 8-12 недель, гр.7) собаки происходило в присутствии пары волков-двухлеток. Реакция взрослых волков была положительна, т.к. они хорошо знали эту собаку. Реакция волчат имела ненаправленный характер. Мы полагаем, что они не отличали собаку от волков.

Реакция двухмесячных волчат группы 5 оценивалась как положительная, хотя она и включала короткий негативный элемент – замирание переходящий в исследование и активное подчинение. Эти волчата воспитывались людьми с возраста 2 недель в полной изоляции от волков и крупных собак. Замирание здесь могло явиться реакцией на крупный незнакомый объект.

У трехмесячных волчат группы 7 появились индивидуальные особенности реакции на собак. Корсар, Грэй, Виген проявили положительную реакцию: активное подчинение с просьбой отрыжки. Глот и Даня реагировали негативно; наблюдался весь репертуар оборонительного поведения, включая в прямую агрессию. Такие особенности реакции у волчат этой группы сохранялись в течение ряда опытов на любую предъявляемую им собаку. При многократных контактах с одной и той же собакой негативная реакция угасла и заменилась позитивной, которая далее распространилась на всех крупных собак. Положительная реакция на крупных собак сохранялась у волков этой группы и в дальнейшем.

При постоянном содержании с собаками волчата группы 4 проявляли только позитивную реакцию, которая не изменялась в зависимости от возраста и размера собаки. Негативные элементы отсутствовали полностью. Необходимо напомнить, что этих волчат с десятидневного возраста выкармливала мелкая собака.

Волчата группы 6, имевшие постоянные контакты с собаками, также длительное время сохраняли стойкую положительную реакцию на крупных собак.

Из 15 волков в возрасте до одного года 13 с первого предъявления проявляли стойкое позитивное отношение к собакам. Негативная реакция наблюдалась у двух животных и легко угасала, заменившись на противоположную, при частных контактах этих волчат с собакой. Следовательно, при многократных предъявлениях собаки, не проявляющей агрессии по отношению к волчонку, у последнего более типична позитивная реакция.

В этом разделе мы описываем отношение 124 волков в возрасте от года до двух лет, включая сюда и тех животных, чьи реакции описаны ранее. 7 зверей (группы I, 2, 3) попали к нам в возрасте около года. У них также, как и у Каруса и Снейка, несомненно, имелся предшествующий опыт взаимоотношений с собаками, который в ряде случаев мог быть негативным. Многие собаки стремились избегать контактов с волчатами, агрессивно реагируя на их приближение. Как следствие этого у волчонка вырабатывается негативная реакция на собак и, если на ранних стадиях она носит пассивно-оборонительный характер: замирание, избегание, то с возрастом развиваются активно-оборонительные компоненты.

У двух волчат, воспитанных частными лицами (Capyc и Снейк), мы наблюдали этот процесс. При приближении волчонка собака рычала, скалилась и поспешно переходила на другое место. Мы считаем возможным выделить ряд факторов, модифицирующих реакцию волков на собак.

При предъявлении собаки в выгуле и тем более в малознакомом волку месте агрессивная реакция на нее уменьшается. Напротив, при показе собаки через решетку клетки агрессия может появиться даже у нейтрально и позитивно реагирующих волков (Майга, Макар).

Астральный цикл волчиц в значительной степени определяет отношение волков к собакам. У некоторых известных нам, волков резкое изменение реакции совпало со временем предтечки и течки волчиц (группа 4).

Наиболее важным фактором, определяющим реакцию, нам представляется наличие либо отсутствие социального окружения.

В наших опытах (1976 г.) по разному изменилась реакция у двух пар волков группы 5 на собак после усыновления ими волчат. Одна из пар (Майна и Йакар) изменила свою положительную реакцию на строго негативную немедленно после принятия волчат. Надо отметить, что это были единственные известные нам волки, сохранявшие позитивное отношение ко всем без исключения собакам более чем в двухлетнем возрасте. После появления негативной реакции по отношению к знакомой собаке, выраженность её можно модифицировать, изменяя условия опыта. Эта пара волков активно препятствовала контакту со всеми собаками, отгоняя последних, подавая сигнал опасности и переводя волчат в другое место.

Вторая пара двухлеток из той же группы (Вита и Куцый) не изменила своего отношения к собакам после кратковременного периода принятия чужих волчат. Позитивная реакция наблюдалась независимо от условий проведения опыта. Попыток помешать контакту волчат с собакой со стороны взрослых волков не наблюдалось.

О значении социального окружения для проявления реакции волков говорит и тот факт, что волки группы 1 (Лобан, Жулик, Вуля) и группы 6 (Чиж) при временном отделении от остальных членов группы демонстрировали более слабую негативную реакцию на собак. Волчицы группы 4 (Магда, Линда) начала негативно реагировать на знакомую собаку некоторое время спустя появления таковой реакции у самца (Саян). Таким образом, демонстрация агрессии одним из членов группы может способствовать проявлению негативной реакции у остальных волков.

Четырехлетняя волчица группы 5 (Вита) резко изменила реакцию на всех, включая и мелких, собак после более чем месячного пребывания в полной изоляции от других волков. У нее проявился весь комплекс позитивных реакций на собак: приглашение к игре, активнее подчинение и т.д. при полком отсутствии каких-либо элементов оборонительного поведения.

Результаты наблюдений за отношением волков к собакам свидетельствуют о наличии четких возрастных изменений реакции. А для волчат более характерна позитивная реакция. Данные о преобладании определенного знака реакции в отдельных пометах отсутствует, что, впрочем, может объясняться недостаточной величиной выборки. Итак, отношение молодняка к собакам, начало изменяться в зависимости от реакции взрослых волков.

Последние при появлении собаки не только проявляли агрессивное поведение, что само по себе способствует выработке у волчат схожих действий, но и препятствуют контактам при отношениях с собакой. Таким образом, уже у волчат может формироваться устойчивый комплекс оборонительного поведения по отношению к собаке. В том случае, когда собаки являются обычной добычей родительской пары, повышается вероятность раннего формирования охотничьего поведения до отношению к ним. (Зворыкин 1960). Реакция собаки также может сильно изменять отношение на волчонка, наблюдали угашение положительной реакции, пишется как охраняемая территория, при появлении волчат и во время течки волчиц.

Можно с полной уверенностью сказать, что для взрослого волка (возраст более двух лет) нормальным является негативное отношение ко всем собакам, кроме хорошо знакомых (последние, видимо, воспринимаются как члены группы). Отношение к ним включает весь тот комплекс реакций, который наблюдается, между волками одной группы. Возможность появления негативной реакции на знакомых собак мы объясняем недостаточной частотой их встреч с волками; в этом случае они рассматриваются как члены другой волчьей группы, оказавшиеся на охраняемой территории. 20-25 волков в возрасте более двух лет продолжают позитивно реагировать на некоторых знакомых собак, т.е. даже при содержании волков в группе эти собаки могут рассматриваться в качестве потенциальных партнеров для скрещивания. Уменьшение числа знакомых собак, воспринимаемых волками как членов их группы, происходит постепенно в возрасте от 6 до 18 месяцев, когда формируется структура группы и складываются окончательно предпочтения между особями. Напротив, реакция на незнакомых собак формируется раньше, в возрасте от полугода до года. В это время у волчат развивается оборонительное поведение по отношению к новым для них взрослым волкам, т.к. возможны агрессивные реакции последних на подросший молодняк (наши наблюдения).

Тем не менее взрослый волк, негативно реагирующий на незнакомых собак, может полностью изменить свое отношение к ним, оказавшись в вынужденной социальной изоляции (Вита). Это может создать предпосылки для скрещивания такого волка с собакой. Сопоставлял полученные нами данные с результатами полевых наблюдений, мы склонны предположить следующие варианты взаимодействии между волками и собаки в естественных условиях?

При нормальной половозрастной структуре популяции волка (есть матерые, переярки) вероятность возникновения негативных реакций на собак в возрасте до года возрастает. Это достигается за счет ограничения контактов молодняка с собаками и может усиливаться в случае использования собак в пищу родительской парой, волков. В период полового созревания и формирования брачных пар наличие волчицы в эструсе способствует проявлению агрессивных реакций на собак. Наличие социального окружения волка также ведет к формированию негативного отношения к собакам. Таким образом, к окончанию полового созревания у волка должен выработаться устойчивый комплекс агрессивных реакций на собак, что резко уменьшает возможность скрещивания между ними. При нормальной структуре популяции волков существует и работает многократно дублированный поведенческий механизм репродуктивной изоляции.

Это подтверждается результатами полевых наблюдений: при нормальной структуре популяции волка скрещивание между волками и собаками отсутствует. Волков характеризует стойкое негативное отношение к собакам, которых она могут использовать в пищу (Зворыкин, 1950, Макридин, 1960, Мертццит. по Барабаи-Никифорову, 1957).

Мы предполагаем, что различные варианты нарушения структуры популяции неодинаково влияют на состояние репродуктивной изоляции между волками и собаками;

1) гибель прибылых, как и гибель переярков вряд ли может сильно изменить реакцию волков на собак. В первую очередь это происходит потому, что матерые вынуждены больше времени тратить на добывание пищи, что ведет к повышении вероятности контактов волчат с собаками;

2) гибель матерых, не всегда приводящая, к гибели прибылых, так как родительские функции в значительной степени могут осуществлять переярки и молодые волки, не участвовавшие в размножении в этом году. Однако деятельность волчат контролируется ими значительно менее жестко. Наименее успешно молодые волки-воспитатели обучают детенышей тонким особенностям взаимодействия со средой, включающей, формирование социальных и половых предпочтений. В этом случае вероятность установления и сохранения позитивной реакции на собак повышается, что ведет к нарушению механизма репродуктивной изоляции и возрастанию возможности появления волко-собачьих гибридов;

3) существенное снижение численности волков, наряду с нарушением структуры популяции, ведет к тому, что гибридизация с собаками может стать закономерным явлением. Стремление к социальным контактам у одиночных зверей чрезвычайно велико, и негативные реакции на собак угасают даже у зрелых. Это полностью подтверждается данными о появлении гибридов в Воронежской, Рязанской и других областях после существенного снижения численности волка и нарушения структуры популяции (Рябов, 1963, 1974, Гурский, 1975), Все это позволяет нам считать, что гибель матерых наряду с общим снижением численности волка может привести к возрастанию численности волко-собачьих гибридов.

Проведенное исследование показывает, что отношение волков к собакам в большой степени зависит от возраста отдельных волков и от возрастного состава сообщества этих животных. Несомненно, большое значение должны иметь традиции отношений волков к собакам, которые в значительной мере зависят от возрастного состава сообщества, в котором растут волчата. Можно думать, что в естественных условиях матерые волки в большой степени определяют отношение волков к собакам как к объекту охоты.