3.1. Краткая история изучения поведения животных в природе
Поведение животных стало предметом изучения еще задолго до периода расцвета естественных наук. Знакомство с повадками животных было жизненно необходимо человеку на заре цивилизации. Оно способствовало успеху в охоте и ловле рыбы, приручению животных и развитию скотоводства, строительству и спасению от стихийных бедствий и т.д. Накопленные путем наблюдения знания служили основой для первых собственно научных обобщений, которые всегда были связаны с выяснением связи между человеком и животными и их положения в картине мироздания. Древние представления об инстинктах и разуме животных сформировались на основе наблюдения за животными в естественной среде обитания. Огромный вклад в изучение и понимание поведения внесли систематические наблюдения за животными разных таксономических групп, выполненные зоологами и натуралистами широкого профиля. До сих пор остаются интересными и актуальными книги Ч. Дарвина, А. Брема, В.А. Вагнера, Ж. Фабра, Э. Сетон-Томсона, Г. Гагенбека и других авторов конца ХIХ – начала ХХ в. Активное развитие экспериментальных направлений в первой половине ХХ в. несколько снизило популярность чисто описательных методов, применявшихся зоологами-натуралистами, и потребовало от них внедрения более точных методик. Стремительное развитие техники сделало возможным использование принципиально новых методов, например, дистанционное наблюдение с помощью биотелеметрии, применение радиоактивных изотопов, эхолокационных установок и т.п.
С середины прошлого века во всем мире, а с начала 60–х гг. и в нашей стране исследования поведения животных в естественных и приближенных к ним условиях снова приобретают широкий размах. Поведение становится одной из главных проблем, которой уделяют внимание все исследователи, изучающие животных. В стороне остаются разве что ортодоксальные морфологи. Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию. В течение последних десятилетий, как в нашей стране, так и за рубежом, было выпущено огромное количество печатных работ на данную тему, проанализировать которые в данной книге совершенно невозможно. Поэтому мы рассмотрим лишь основные направления, в которых проводились исследования поведения животных в природе, не касаясь основной массы литературных источников и упомянув лишь некоторых корифеев, главным образом отечественной науки.
Интерес к поведению животных резко возрос после издания в
нашей стране целого ряда научно-популярных книг, написанных западными авторами
и переведенных на русский язык. Среди них, прежде всего, необходимо отметить
книги Б. Гржимека, Д. Дарелла, Я. Линдблада, Р. Шовена, Ж. Кусто, Н.
Тинбергена, К. Лоренца, Дж. Лилли и др., которыми буквально зачитывались как
специалисты-биологи, так и широкая масса читателей, не имевшая ни малейшего
отношения к биологии. Многие из этих книг дали толчок началу специфических
направлений исследования поведения животных. Так, например, вышедшие в 1966
году книга американского биолога Л. Крейслер « Тропами карибу», и в
3.2. Основные направления изучения поведения животных
3.2.1. Регистрация этограмм
3.2.2. Коммуникации животных
3.2.3. Биологические ритмы
В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.
Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.
Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.
В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.
В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.
3.2.1. Регистрация этограмм
Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие «социограммы», графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.
В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.
3.2.2. Коммуникации животных
Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.
Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.
Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.
Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука – биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.
У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.
Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.
3.2.3. Биологические ритмы
Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность – связь со всей организацией животного, инерционность – сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.
3.3. Изучение популяционных взаимоотношений
3.3.1. Пространственно-экологическая структура популяций
3.3.2. Популяционная генетика
3.3.3. Методы изучения поведения животных в популяциях
3.3.1. Пространственно-экологическая структура популяций
В изучении поведения животных в природе большое место уделяется таким вопросам, как структура популяций, типы популяций, внутрипопуляционные и внутригрупповые отношения, эволюция популяций и роль популяций в эволюции. Большой вклад в изучение структуры популяций животных внесли такие корифеи отечественной зоологии, как Н.П. Наумов и И.А. Шилов.
Н.П. Наумов показал, что поддержание сложной системы внутривидовых группировок, а также управление их динамикой обеспечивается с помощью системы каналов коммуникаций. Вносимые жизнедеятельностью животных изменения в окружающую среду, в виде разнообразных меток и следов, приобретают информативное значение и служат основой как внутривидовой, так и межвидовой пространственной ориентации. Таким образом, трансформированная животными среда становится частью надорганизменных систем-популяций и биоценозов, образуя своеобразное сигнальное биологическое поле, имеющее огромное информационное значение для всех организмов, населяющих данный биогеоценоз.
И.А. Шилов из всего многообразия пространственно-экологической структуры популяций, выделяет два основных принципа построения, отличающихся способом использования территории. Видам, ведущим оседлый образ жизни, присущ интенсивный тип использования пространства. Для тех видов, которые ведут кочевой образ жизни, характерен экстенсивный тип использования территории. Оба типа использования территории можно, в свою очередь, дифференцировать на более мелкие подразделения, каждое из которых характеризуется совершенно особыми внутригрупповыми отношениями. Такая классификация популяций оказывается весьма полезной для изучения социального поведения животных.
Сопоставление характера общественных отношений у китообразных и ушастых тюленей показало, что у китообразных характер общественных отношений отличается сложными лабильными формами поведения, наличием разнообразных коммуникационных сигналов, сотрудничеством и взаимопомощью среди взрослых особей, многолетней привязанностью детенышей к своим матерям и сильно развитым материнским инстинктом. Чрезвычайно пластично игровое поведение дельфинов.
В семействе ушастых тюленей с крайне выраженной общественной полигамной структурой формы социального поведения жестко запрограммированы, отличаются малой лабильностью и определяются главным образом агрессией и конкуренцией среди членов сообщества (см. Хрестомат. 3.1, 3.2).
3.3.2. Популяционная генетика
Очень существенной областью этологии, граничащей с генетикой и эволюционным учением, является популяционная генетика. Важнейшим положением популяционной генетики является факт дробления популяции на отдельные локальные микроэволюционные группы кастово-родственных животных. Такая дифференциация популяций создает благоприятные возможности для проявления генетической изменчивости в популяции.
Основные исследования по популяционной генетике были выполнены учениками и сотрудниками С. С. Четверикова. Они впервые продемонстрировали важную роль микропопуляций в процессе эволюции. Во второй половине ХХ столетия появилось большое количество работ, в которых была отражена роль этологической изоляции в дифференциации популяции. Так, например, В. М. Белькович и А. В. Яблоков показали, что вся популяция дельфинов белух разбивается на семейно-кастовые группировки, тщательно поддерживающие родственные отношения в течение всей жизни. Эти наблюдения были позднее подтверждены наблюдениями за целым рядом других животных.
3.3.3. Методы изучения поведения животных в популяциях
Поведение целого ряда крупных млекопитающих изучается в основном посредством троплений. Данный метод заключается в том, что исследователь по следам прослеживает все перемещения зверя в течение какого-либо отрезка времени. Лучше всего следы животного оказываются видны на свежевыпавшем снегу. Тропление дает возможность воссоздать с наибольшей полнотой и точностью картину зимних перемещений животных. Оно дает хорошее представление об индивидуальном участке, его границах и взаимоотношениях данного животного с представителями того же вида, занимающими соседние участки.
Использование мечения животных радиоактивными изотопами открыло принципиально новые перспективы, позволяя с недоступной другим методам точностью судить о цикличности в использовании различных частей индивидуальных участков зверей, о пространственной структуре популяции и ее динамике.
Метод биотелеметрии широко применяется для прослеживания за перемещениями отдельных особей. Его огромное преимущество заключается в том, что он дает возможность точно определить местонахождение животного в любой момент. Данный метод оказался весьма удобен для исследования многих сторон жизни животных.
Множество проведенных работ касается внутрипопуляционных взаимоотношений у представителей разных видов. Подобные исследования проводились на животных самых разных таксономических групп, но самыми традиционными из них были и продолжают оставаться грызуны. Чаще всего подобные работы проводятся на животных, помещенных в искусственные, приближенные к естественным условия. В некоторых случаях исследователям удавалось сочетать работу в таких условиях с наблюдениями в природе.
Наиболее сложной оказывается проблема физиологического анализа поведения, наблюдаемого непосредственно в природной обстановке. Здесь, как правило, исследователь сталкивается не только с влиянием большого количества факторов среды и условий жизни, но и с неоднородной по генетическому составу популяцией вида, со значительной индивидуальной изменчивостью у отдельных ее представителей. Тем не менее полевые исследования поведения животных в последние годы получили широкое развитие.
3.4. Изучение поведения отдельных таксономических групп
3.4.1. Краткая история
3.4.2. Изучение поведения вида непосредственно в месте его обитания
3.4.3. Поведение грызунов
3.4.4.Поведение копытных
3.4.5. Поведение хищников
3.4.6. Наблюдения за выращенными в неволе и возвращенными в природные условия животными
3.4.1. Краткая история
На заре развития зоопсихологии и физиологии высшей нервной деятельности основные исследования проводились на белых крысах, голубях, кошках, собаках. Высшие психические функции изучались на человекообразных обезьянах. Ученые считали, что такой диапазон исследуемых видов вполне достаточен для познания основных закономерностей развития поведения. Этологи, прежде всего К. Лоренц и Н. Тинберген, заметно расширили спектр изученных видов, однако они также имели довольно узкий круг излюбленных объектов. Так, несмотря на то, что Н. Тинберген проводил наблюдения за животными многих видов, в том числе роющими осами, гренландскими ездовыми собаками, и т.д., основные его научные выводы были сделаны на основе исследований поведения серебристых чаек и рыбок-колюшек. Любимыми объектами исследований К. Лоренца стали галки, серые гуси, разные виды уток, а также домашние собаки и кошки. По мере развития научных знаний о поведении, все более и более насущным становилось накопление информации о поведении представителей всего многообразия животного мира, поскольку только таким образом возможно понять закономерности эволюции поведения и психики.
Многие исследователи посвятили свою работу детальному описанию поведения самых разных видов, от насекомых до млекопитающих. Во второй половине ХХ в. в России выпущено множество строго научных, а также ничуть не уступающих им, написанных великолепным языком научно-популярных монографий, принадлежащих перу как российских, так и иностранных исследователей, посвященных поведению отдельных видов.
Изучению насекомых посвящены исследования А. Захарова, Г. Длусского, Ж. Резниковой, Г. Мазохина-Поршнякова, П. Мариковского, А. Халифмана и др. (см. Хрестомат. 3.2).
Среди авторов многочисленных монографий о птицах можно вспомнить К. Лоренца, Н. Тинбергена, О. Хейнрота, Б. Хейнриха, Е. Лукину и А. Промптова, А. Мальчевского, Михеева, Голованову и Пукинского и др.
Е. Лукина и А. Промпотов всю жизнь посвятили изучению поведения птиц. Их загородный участок в Колтушах под Ленинградом был превращен в своеобразный птичий заповедник, где было развешена масса искусственных гнездовий, постоянно велась подкормка, летом ставились водоемы для питья и купанья. Посещающие их участок птицы привыкли к постоянным наблюдениям и практически не боялись исследователей. Это позволило им изучить многие закономерности поведения птиц. Кроме того, фактически существовала и домашняя лаборатория, где содержалось и успешно размножалось множество ручных птиц. Таким образом, этим ученым удалось, не выезжая из дома, оказаться непосредственно в среде обитания своих подопытных объектов.
Среди множества работ, посвященных изучению поведения
животных, нельзя не отметить труды российского ученого Е.Н. Панова.
Последовательные и фундаментальные исследования поведения птиц, которые можно
рассматривать как творческое развитие классической этологии, принадлежат именно
ему. Е.Н. Панов прошел хорошую школу полевой орнитологии и одним из первых в
нашей стране начал использовать профессиональную звукозаписывающую аппаратуру
для анализа коммуникационного поведения птиц. Глубокий знаток поведения птиц в
естественных условиях, он выполнил серии сравнительных исследований различных
аспектов социального поведения каменок, сорокопутов, чаек и других групп видов.
На основе огромного фактического материала, собранного в многочисленных экспедициях,
и глубокого знания мировой литературы он смог создать ряд фундаментальных концепций
механизмов коммуникационного поведения птиц, этологической структуры популяций
и видообразования (Панов, 1983). Е.Н. Панов – автор ряда блестящих
научно-популярных книг о разных аспектах поведения животных (Панов, 1970а, б)
(см. Хрестомат. 3.1). В качестве редактора переводов книг классиков этологии
(прежде всего К. Лоренца и Н. Тинбергена), а также автора предисловий к ним
Е.Н. Панов сделал доступными широкому читателю исследования по этологии и способствовал
широкому распространению представлений об этой науке. В
3.4.2. Изучение поведения вида непосредственно в месте его обитания
Большая часть опубликованных монографий касается
исследования поведения млекопитающих. Для этого многие исследователи надолго
поселялись в непосредственной близости к объекту исследования и в течение
длительного времени ждали, пока животные привыкнут к такому соседству. В
В
Подобным же образом изучали и представителей других таксономических групп.
Несколько позже, уже известный нам Дж. Шаллер изучал в центральной Азии снежных барсов, ведущих строго одиночный, территориальный образ жизни. Он постоянно наблюдал за каждым животным в отдельности и пытался проследить биографию каждого зверя.
Дж. Гудолл, вместе со своим мужем Г. Ван Лавик изучала поведение павианов, гиен и гиеновых собак. Результаты этих исследований известны нам по их книгам « В тени человека» и «Невинные убийцы».
Канадский этнограф и естествоиспытатель Ф. Моуэт несколько лет в одиночестве прожил в палатке рядом с волчьим логовом, изучая семейную жизнь волков и их взаимоотношения с другими стаями. Подобным же образом наблюдали за волками и северо-американскими северными оленями карибу супруги Крейслер, также жившие в палатке неподалеку от логова волков.
3.4.3. Поведение грызунов
Ряд крупных исследований, посвященных экологии грызунов, содержат сведения по поведению этих животных, в том числе образу жизни, использованию нор, суточной активности, перекочевкам. Множество исследований советских зоологов посвящено участкам обитания грызунов и особенностям их использования. Большинство этих работ основано на материалах мечения и регистрации повторных поимок. Широкое распространение получили исследования этологической структуры популяций и внутрипопуляционных отношений грызунов.
Среди подобных исследований можно упомянуть работы, весьма актуальные в практическом отношении, посвященные поведению серых крыс и домовых мышей. Так, например, многими исследователями было показано, что формирование иерархической структуры в группах серых крыс проходит в два этапа: становления и стабилизации, причем динамика этого процесса зависит от индивидуальных особенностей включенных в группу животных.
Ряд исследователей изучали агрессивное поведение мышей при ссаживании на нейтральной территории. Была показана возможность прогнозирования характера встречи по поведению и реакции одного из животных на начальных этапах контакта, а также проанализированы факторы, влияющие на проявление агрессивности. В частности, было изучено влияние старших самцов в группах домовых мышей на агрессивность и половое поведение молодых. Достаточно подробно как в природных, так и в лабораторных условиях было изучено популяционное поведение разных видов песчанок, сурков, луговых собачек и др. Особый интерес у исследователей вызвало социальное и строительное поведение бобров.
3.4.4. Поведение копытных
Особенно значительны успехи изучения поведения разных видов копытных. Большой интерес представляют работы С.А. Северцова (1951), развившего теорию о рогах парнокопытных как турнирном оружии в борьбе за самку. Благодатный материал для изучения различных форм ритуализации представляют собой те группы копытных животных, самцы которых вооружены рогами разнообразной формы (козы, овцы, олени, антилопы и др.). На первый взгляд, эти рога производят впечатление опасного оружия, и, рассматривая их, мы мысленно представляем себе драку двух столь основательно вооруженных самцов как беспощадное кровопролитие. Однако даже чуть более внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных заставляет нас усомниться в том, что с помощью такого оружия можно нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану. Действительно, у многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед.
Всестороннее изучение рогов у копытных животных позволило канадскому исследователю В. Гейсту построить очень интересную и правдоподобную гипотезу относительно эволюции этих загадочных органов. Прежде всего, он пришел к выводу, что рога не играют существенной роли в защите против хищников, и поэтому их эволюцию надо рассматривать исходя из взаимоотношений отдельных особей в пределах вида (то есть с точки зрения социального поведения). В. Гейст выделил четыре основные стадии в эволюции рогов и соответственно в эволюции демонстративного поведения у копытных.
Баскин Л.М. (1986) в течение многих лет изучал социальную структуру стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения.
Наблюдая за стадами северных оленей, Баскин изучил формирование поведения лидеров, разработал принципы управления поведением оленей. Изучение поведения ряда видов копытных позволило этому исследователю установить преобладание в онтогенезе поведения копытных облигатного обучения, что обеспечивает формирование у животных реакций, соответствующих условиям, в которых обитает материнская популяция. Различие в поведении домашних и диких копытных объяснено обстановкой облигатного обучения домашних на стадии, соответствующей моменту полового созревания диких из-за упрощенной среды обитания, нарушения социальной преемственности опыта. Баскиным разработано положение о типах вожаков у копытных: лидере, доминанте, руководителе, показаны механизмы формирования их поведения. Он описал принципы рассредоточения копытных по пастбищу на основе соблюдения видоспецифичной врожденной индивидуальной дистанции. Таким путем эволюционно предупреждено разрушение копытными пастбищ (см. Хрестомат. 3.3).
3.4.5. Поведение хищников
В 70–е гг. в СССР стали проводиться собственно этологические исследования хищников. Большое внимание привлекло поведение тигра. А.Г. Юдаков (1974) установил наложение территории тигра-самца на территории самок, причем тигрицы могли использовать тропы самца, пользовались его защитой от других самцов. Животные, не имевшие своего участка, бродяжничали и не участвовали в размножении. Е.Н. Матюшкин (1973, 19746, 1977) посвятил свои исследования ориентации тигров на участке обитания, их поведению в обжитых районах. Им сделан вывод о возможности обитания тигра в соседстве с человеком.
В последнее десятилетие усилился интерес исследователей к белому и бурому медведю. Изучены, в частности, особенности залегания белых медведей в берлоги (см., например: Беликов, Куприянов, 1977). Интересные исследования по поведению бурых медведей проведены Н.К. Верещагиным (19676), Грачевым Ю.М. (1977), В.С. Пажетновым (1977), В.Е. Костоглодом (1976).
Значительный размах приобрело изучение поведения волков. Большое значение приобрела проблема соседства человека и волка, адаптации в поведении хищника к обитанию в культурном ландшафте. При сокращении численности волка наблюдается расширение индивидуальных охотничьих участков благодаря исчезновению на соседних территориях «запретительных меток».
Многие авторы отмечают способность волков оценивать обстановку во время охоты и находить правильный выход из критического положения. Исключительно интересной адаптацией к выживанию нарушенной человеком популяции является способность к гибридизации в природе с собако
