Насекомые. Многие насекомые обладают двумя типами глаз – простыми глазками и парными сложными глазами. Простые одиночные глаза в разном количестве имеются у разных достаточно примитивных видов насекомых. Зрение у подобных видов довольно слабое, обычно они могут воспринимать лишь свет и темноту.

Главный орган зрения насекомых – это своеобразные сложные глаза, получившие название фасеточных, так как их поверхность состоит из отдельных, четко очерченных участков – фасеток. Каждой фасетке соответствует самостоятельный глазок – омматидий, изолированный от своих соседей пигментной прокладкой и функционирующий независимо от них. Общий внешний покров глаза образует над омматидиями утолщения, обозначаемые как роговица, или роговой хрусталик, и играющие роль диоптрического аппарата глаза. Каждый омматидий содержит 7–9 зрительных клеток, аксоны которых оканчиваются в оптических ганглиях мозга. Благодаря такому устройству сложных глаз в мозг насекомого передаются « мозаичные « изображения воспринимаемых предметных компонентов среды. Конечно, это не означает, что насекомое действительно видит окружающий мир в виде мозаики. В головном мозге поступающие из отдельных омматидиев зрительные раздражения синтезируются в целостную картину, как это имеет место и у позвоночных. Все же нам очень трудно представить себе, как на самом деле видит насекомое. Еще в прошлом веке делались попытки путем фотографирования через фасетки глаза определить четкость и дальность зрения насекомых и раков. Позже, в частности в 60–е годы ХХ в., такие опыты повторялись, но едва ли возможно таким образом решить проблему, ибо, как известно, видит не глаз, а мозг. Насекомые, очевидно, весьма близоруки: ясное видение, например, бабочки крапивницы возможно лишь на расстоянии приблизительно 2–3 см; от объектов, расположенных дальше, уже начиная с 5–7 см, насекомые получают лишь расплывчатые изображения, но, скорее всего, этого вполне достаточно для общей ориентировки в пространстве. На расстоянии пчела способна увидеть лишь объекты в сто раз большей величины, чем это необходимо для зрения человека. Отдельный цветок она увидит лишь тогда, когда приблизится к нему вплотную. Все эти особенности зрения насекомых вполне соответствуют тому микроландшафту, в котором живут эти животные. Острота зрения (разрешающая способность) зависит у насекомых, при прочих равных условиях, в частности, от количества омматидиев, которое, однако, сильно колеблется даже в пределах отрядов. Так, у жуков это количество колеблется от трех-четырех десятков до нескольких десятков тысяч. У пчелы каждый глаз состоит приблизительно из четырех тысяч фасеток. Чем мельче фасетки, тем слабее в них освещение, но тем детальнее зрение. Особенно большое значение это имеет для предметного зрения. Кроме того, при более выпуклом глазе оси омматидиев сильнее расходятся, и в результате расширяется поле зрения. Одновременно суживается точка, видимая одной фасеткой, чем также увеличивается острота зрения. Лучше всего насекомые видят подвижные объекты или неподвижные предметы во время собственного движения. Пролетающая над лугом пчела, например, видит покачивающиеся на ветру цветы или же изображение неподвижного цветка скользит по ее фасеточному глазу. В любом случае это подвижное (расплывчатое) изображение заставляет ее спуститься вниз и обследовать растение с минимального, т.е. оптимального для зрения пчелы расстояния. Что касается цветового зрения, то видимый ими спектр шире, чем у человека, так как его граница проходит в ультрафиолетовом секторе. Вообще цветовое зрение насекомых представляет собой универсальное явление.

Зрительные сигналы насекомых выполняют различные функции. Вершиной развития инстинктивных компонентов поведения общения является ритуализация поведения, заключающаяся в определенной последовательности движений, особенно четко проявляющаяся в половом поведении насекомых, в частности в « ухаживании самцов» за самками. В большой степени ритуализированными оказываются и угрожающие движения. Исключительно интересная форма зрительной коммуникации, которая может действовать на очень больших расстояниях, наблюдается у светлячков. У них средством привлечения особей другого пола служат люминесцентные вспышки холодного желто-зеленого света, производимые с определенной частотой. Кроме того, некоторые виды светляков используют световые сигналы и в других целях. Так, неоплодотворенные самки светляка Photuris versicolor испускают видоспецифические комплексы вспышек света в ответ на сигналы самцов, которые приближаются к ним для спаривания. После спаривания самка перестает светиться, и в следующие две ночи ее поведение меняется. Она принимает позу хищника с поднятыми передними ногами и открытыми челюстями. Теперь она снова начинает светиться, но уже не применяет кода, характерного для ее вида. Она испускает сигналы, характерные для родственного ей более мелкого вида из этого же рода. Когда самец сверчка данного вида приближается к ней, она убивает и съедает eго.

Танцы пчел. Пчелы, обнаружив источник пищи, возвращаются в улей и оповещают остальных пчел о его расположении и удаленности с помощью особых перемещений на поверхности улья (т.н. танец пчел). Танцы пчел представляют собой весьма совершенный способ визуальной коммуникации, подобному которому нет даже у высших позвоночных. Найдя источник пищи и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам-сборщицам пробы нектара и приступает к «танцу», который состоит из пробежек по сотам. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженного источника пищи: если он находится рядом с ульем (на расстоянии 2–5 метров от него), то производится «танец-толчок». Он заключается в том, что пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком. Если корм обнаружен на расстоянии до 100 метров, то выполняется «круговой» танец, состоящий из побежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее. Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется «виляющий « танец, состоящий из пробежек по прямой, сопровождающихся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то справа, то слева. Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец. Кроме расстояния, с помощью танца пчелы указывают и направление к корму. Так, во второй форме танца угол между линией побежки и вертикалью на вертикально расположенных сотах соответствует углу между линией полета пчелы от улья к кормовому объекту и положением солнца. Танцующая на сотах пчела тут же привлекает к себе внимание других сборщиц, которые сразу же по окончания танца отправляются в полет за взятком (см. Хрестомат. 5.3).

Рыбы. Глаза рыб имеют уплощенную роговицу и шаровидный хрусталик. С помощью органов зрения рыбы различают только близко находящиеся предметы (10–15 метров) и воспринимают сигналы, регулирующие их поведение в стае. Рыбы обладают хорошим зрением, но плохо видят в темноте, например в глубинах океана. Большинство рыб в той или иной степени воспринимает цвет. Это важно в брачный период, поскольку яркая окраска особей одного пола, обычно самцов, привлекает особей противоположного пола. Изменения окраски служат предупреждением для других рыб, говорящим о том, что не следует вторгаться на чужую территорию. В период размножения некоторые рыбы, например трехиглая колюшка, устраивают брачные танцы; другие, например сомики-кошки, демонстрируют угрозу, поворачиваясь широко открытым ртом в сторону чужака.

Амфибии. Зрительная коммуникация играет основную роль в ориентации у наземных амфибий. По сравнению с рыбами роговица глаза у амфибий более выпуклая и защищена от высыхания веками. Неподвижные земноводные различают лишь движущиеся предметы, однако при движении они начинают различать и неподвижные.

Весной, в период размножения, самцы многих видов амфибий приобретают яркую окраску, которая в сочетании с комплексом ритуальных движений имеет важное значение для полового отбора. У некоторых многих видов лягушек и жаб ярко окрашенное горло, например темно-желтое с черными пятнами, наблюдается не только у самцов, но и у самок, причем обычно у последних цвет его ярче. Некоторые виды используют сезонную окраску горла не только для привлечения партнера, но и как зрительный сигнал, предупреждающий, что территория занята. Среди амфибий существует довольно много видов, имеющих железы с едким или ядовитым секретом. Многие из них имеют яркую предупреждающую окраску.

Рептилии. Органы зрения пресмыкающихся достигают высокого уровня развития. Глаз хорошо приспособлен к распознаванию предметов в воздушной среде. Веки, а также мигательные перепонки защищают роговицу от механического повреждения и высыхания. Аккомодация достигается перемещением хрусталика и изменением его кривизны. Некоторые дневные виды обладают цветовым зрением. Глаза хамелеона могут одновременно смотреть в разные стороны, пока хамелеон спокоен, его глазные яблоки могут вращаться независимо друг от друга, отыскивая съедобных насекомых. Однако неизвестно, способен ли хамелеон видеть одновременно два разных предмета или его мозг реагирует, когда его глаза глядят в разные стороны, только на что-то одно. Глаза всех змей постоянно открыты, вместо век глаза защищает прозрачная пленка (очки), предохраняющая их от пыли. Эти очки меняются во время линьки. Перед линькой они становятся мутными, и змея на несколько дней, в большой мере, теряет остроту зрения. У ночных гекконов глаза имеют огромные зрачки, позволяющие им хорошо видеть в темноте. Днем зрачки практически полностью закрываются и открытыми остаются лишь четыре крохотных отверстия, впускающие совсем мало света. При этом геккон видит не четыре разных изображения, а одно – весьма четкое.

Многие пресмыкающиеся отгоняют вторгшихся на их территорию чужаков своего или других видов, демонстрируя угрожающее поведение, – они открывают рот, раздувают части тела (как очковая змея), бьют хвостом и т.п. У змей зрение сравнительно слабое, они видят движение предметов, а не их форму и окраску; более острым зрением отличаются виды, охотящиеся на открытых местах. Некоторые ящерицы, например гекконы и хамелеоны, в период ухаживания исполняют ритуальные танцы или своеобразно покачиваются при движении. Многие ящерицы, например, степные агамы в период размножения приобретают яркую окраску, усиливающуюся при агрессивных столкновениях.

Птицы. Поскольку зрительная коммуникация для птиц является ведущей, они имеют прекрасно развитые глаза. Птицы обладают исключительной зоркостью и способны хорошо различать цвета и оттенки, а также зрительные раздражения с разной длиной волны. Аккомодация глаза достигается изменением формы хрусталика и его перемещением. Острота зрения некоторых хищных птиц представляет собой мировой рекорд среди прочих представителей животного мира. Так, например, сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии полутора километров. Хорошо известна способность грифов на огромном удалении замечать трупы животных. Поскольку у птиц хорошо развито цветовое зрение, для них имеют большое значение разнообразные цветовые сигналы. Так, птицы хорошо запоминают укусы ос и в дальнейшем избегают иметь дело с насекомыми, окрашенными в желто-черный цвет. Самцы зарянок проявляют агрессию по отношению к любому изображению птицы с красной грудкой. Самцы птицы-беседочника, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, для того, чтобы привлечь самок, строят и украшают особые беседки. Обычно, чем тусклее окрашена птица, тем богаче и изысканней украшена ее беседка. Некоторые птицы подбирают раковины улиток, побелевшие от времени кости, а также все, что окрашено в синий цвет: цветы, перья, ягоды. Птицы, главным образом самцы, используют яркую внешность, чтобы отпугнуть самцов-соперников и привлечь к себе самок. Однако яркое оперение привлекает хищников, поэтому самки и молодые птицы имеют маскировочную окраску. Яркую окраску имеет внутренняя часть ротовой полости у птенцов, что срабатывает в качестве ключевого раздражителя для процедуры их кормления.

Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса – сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.

Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении. Широко распространены в мире птиц и разнообразные ритуализированные движения, связанные с оборонительным поведением.

Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц. Так, хорошо изучена ориентация птиц по топографическим признакам, например по береговой линии, поляризированному освещению небосвода и астрономическим ориентирам – солнцу, звездам.

Млекопитающие. Млекопитающие отличаются поразительным многообразием приспособлений к среде обитания. Здесь и наземные виды, и звери, обитающие под землей, ведущие древесный или земноводный образ жизни, настоящие водные и летающие. Такое многообразие обусловлено общей гибкостью представителей этого класса, универсальностью плана их строения. Несмотря на то, что зрение млекопитающих не достигает такой остроты, как у птиц, можно предполагать, что у млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движения глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, когда попеременно смотрят на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки – сходятся. Компенсаторные движения глаз при движениях головы рассмотрены выше; при разглядывании разноудаленных предметов движения – глаз конвергентные и дивергентные. При рассматривании объектов внешнего мира глаза совершают быстрые и медленные следящие движения. Млекопитающие имеют разное расположение глаз. Так, боковое зрение кролика и лошади увеличивает поле зрения. У обезьян и человека оно ограничено, но за счет одновременного видения предмета двумя глазами расстояние и величина предметов оценивается лучше. У форм, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, глаза либо достигают очень крупных размеров, например, у лемуров-долгопятов, сов или козодоев, либо невелики, как, например, у летучих мышей. Тогда недостаток зрения компенсируется высоко развитым слухом, обонянием, осязанием. У роющих подземных видов – кротов, слепцов, гоферов глаза в большей или меньшей степени редуцированы.

Визуальная коммуникация млекопитающих главным образом заключается в передаче информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм поведения, важных для поддержания иерархического порядка в группе. Подобные позы и мимические движения характерны для всех видов млекопитающих, но наибольшее значение они приобретают у видов с высоким уровнем социализации. Так, у собак и волков выделено около 90 стереотипных видоспецифических последовательностей движений. Это, прежде всего, лицевая мимика. Изменение выражения «лица» достигается за счет движений ушей, носа, губ, языка, глаз. Другое важное средство выражения состояния у собаки – ее хвост. В спокойном состоянии он находится в обычном положении, характерном для породы. Угрожая, животное держит взъерошенный хвост напряженно поднятым вверх. Низкоранговые животные низко опускают хвост, поджимая его между ног. В движении хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно. О многом говорят и напряженность всего тела, поднятие шерсти на загривке и т.д. В стабильных группах взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Особенно отчетливо он проявляется при встречах. Собака высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, высоко подняв хвост. Низкоранговая собака, наоборот, поджимает хвост, застывает, давая себя обнюхать, окончательная поза подчинения – падение на спину с подставлением доминанту самых чувствительных зон своего тела. Между этими крайними позициями существует масса переходных состояний.

Наблюдения за поведением волков в вольере показывают, что сражения между ними, которые могут вызвать гибель одного из них, бывают крайне редко. Как отмечает К. Лоренц, ключевым сигналом у них, как бы отключающим агрессивное поведение, служит поворот одного из волков к сопернику изогнутой шеей. Подставляя свою самую уязвимую часть (место, где проходит яремная вена), он как бы отдает себя на милость победителя, и тот сейчас же принимает «капитуляцию». Волки в сражении действуют как будто по заранее продуманному ритуалу. Поэтому все эти явления и получили название ритуального поведения. Им владеют не только хищники, но в большей или меньшей степени все млекопитающие. Ритуальное поведение часто формируется из самых обычных движений животного, первоначально связанных с совершенно другими потребностями. Так, например, поза спаривания часто становится позой доминирования одного животного над другим. Огромное значение визуальная коммуникация имеет для приматов. Язык мимики и жестов у них достигает большого совершенства. Основными зрительными сигналами высших обезьян являются жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды. Среди угрожающих сигналов – неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос. Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.

Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.

Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд – запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, – дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, – умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.

Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу (см. Хрестомат. 5.2, см. Хрестомат. 5.5).

 

5.4.4. Акустическая коммуникация

 

Акустическая коммуникация по своим возможностям занимает промежуточное положение между оптической и химической. Подобно зрительным сигналам издаваемые животными звуки являются средством для передачи экстренной информации. Их действие ограничено временем текущей активности животного, передающего сообщение. Видимо, не случайно в очень многих случаях выразительные движения у животных сопровождаются соответствующими звуками. Но, в отличие от визуальных, акустические сигналы могут быть переданы на расстоянии в отсутствие зрительного, тактильного или ольфакторного контакта между партнерами. Акустические сигналы, подобно химическим, могут действовать на большом расстоянии или в полной темноте. Но одновременно они являются антиподом химических сигналов, так как не обладают долговременным действием. Таким образом, звуковые сигналы животных – средство экстренной связи для передачи сообщений как при непосредственном зрительном, тактильном контакте между партнерами, так и при его отсутствии. Дальность передачи акустической информации определяется четырьмя основными факторами: 1) интенсивностью звука; 2) частотой сигнала; 3) акустическими свойствами среды, через которую передается сообщение и 4) порогами слуха животного, принимающего сигнал. Звуковые сигналы, передаваемые на большие расстояния, известны у насекомых, земноводных, птиц и многих видов млекопитающих средних и крупных размеров.

Распространение звука представляет собой волновой процесс. Источник звука передает колебания частицам окружающей среды, а они в свою очередь – соседним частицам, создавая таким образом серию чередующихся сжатий и разрежений с усилением и ослаблением давления воздуха. Эти движения частиц графически изображаются в виде последовательности волн, вершины которых соответствуют сжатиям, а впадины между ними – разрежениям. Скорость движения этих волн в данной среде и есть скорость звука. Число волн, проходящих в секунду через какую-либо точку пространства, называется частотой звуковых колебаний. Ухо того или иного вида животных воспринимает звук лишь в ограниченном диапазоне частот, или длин, волн. Волны с частотой ниже 20 Гц не воспринимаются как звуки, а ощущаются как вибрации. Вместе с тем, колебания с частотой выше 20 000 Гц (так называемые ультразвуковые) также недоступны уху человека, однако воспринимаются ушами целого ряда животных. Другой характеристикой звуковых волн является интенсивность, или громкость, звука, которую определяют по расстоянию от пика или впадины волны до средней линии. Интенсивность служит и мерой энергии звука.

 

1. Слуховой анализатор. Ухо млекопитающего состоит из трех частей – наружного, среднего и внутреннего уха, которые посредством слухового нерва соединяются со слуховой зоной коры больших полушарий и образуют слуховой анализатор.

Наружное ухо – служит для улавливания слуха. Оно собирает и направляет звуковые волны в нижележащие отделы уха и служит как бы локатором, улавливающим и направляющим звук. Наружное ухо состоит из ушной раковины с ее двигательным аппаратом и наружного слухового прохода. В глубине наружного слухового прохода расположена барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего. Она представляет собой тонкую пластинку из соединительной ткани, натянутую между костными стенками слухового прохода. Среднее ухо состоит из барабанной полости с 4 слуховыми костями, размещающимися внутри нее, и слуховой или евстахиевой, трубы.

Среднее ухо посредством специального отверстия, соединяющегося со слуховой трубой, сообщается с окружающей средой. Это имеет большое значение. При сильных звуках звуковая волна достигает барабанной перепонки как через наружный слуховой проход, так и через евстахиеву трубу. Давление на барабанную перепонку как с наружной, так и с внутренней стороны становится одинаковым, что и предупреждает ее разрыв. В барабанной полости имеются два окна – круглое и овальное. Круглое окно, закрытое волокнистой мембраной, отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки. Овальное лежит на границе вестибулярной лестницы и закрыто стремечком.

Слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко и чечевицеобразная косточка соединены между собой суставами и прикреплены связками к стенке барабанной полости; вместе с напрягателем барабанной перепонки и стременным мускулом они служат аккомодационным аппаратом слуха.

Звуковые волны собираются наружным ухом или ушной раковиной и направляются по слуховому проходу к барабанной перепонке. Она представляет собой мембрану, колеблющуюся при ударах о нее звуковых волн и являющуюся, таким образом, первым звеном преобразователя. Эти колебания в среднем ухе усиливаются и передаются к рецепторным клеткам внутреннего уха.

Молоточек прикреплен своей рукояткой к барабанной перепонке, а другим концом сочленяется с наковальней, соединяющейся со стремечком. Колебания молоточка, которые возникают в соответствии с колебаниями барабанной перепонки, через наковальню передаются к стремечку, которое находится в отверстии овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Площадь овального окна в восемнадцать раз меньше площади барабанной перепонки, и поэтому косточки среднего уха работают как усилитель, увеличивая давление, оказываемое на барабанную перепонку, в восемнадцать раз. Чтобы предохранить внутреннее ухо от повреждения при усилении слишком громкого звука, к молоточку и наковальне прикреплены особые мышцы, которые, сокращаясь, отводят эти косточки от барабанной перепонки и овального окна. При этом звук может переходить во внутреннее ухо, но его интенсивность значительно ослабляется.

Внутреннее ухо расположено в скалистой части каменистой кости височной области черепа и представлено костным лабиринтом с расположенным внутри него перепончатым лабиринтом. Рецепторная часть слухового анализатора – спиральный, или кортиев, орган расположена внутри перепончатого лабиринта.

Слуховые клетки кортиева органа густо оплетаются разветвлениями слухового нерва, которые собираются в спиральный узел и далее в составе слухового нерва идут в кору височных долей головного мозга. Нервное возбуждение, возникающее в слуховых клетках, проводится к корковым центрам слухового анализатора, где оно превращается в ощущение слуха.

Проводящие пути слухового анализатора состоят из двух частей – периферической и центральной. Улитковый нерв, представляющий собой периферический путь, образован отростками нейронов спирального ганглия улитки. Он проходит через внутренний слуховой проход височной кости и заканчивается в дорсальном и вентральном ядрах улиткового нерва в продолговатом мозге. Центральные проводящие пути слухового анализатора начинаются отростками нейронов этих ядер и направляются в ядра подкорковых слуховых центров. Отсюда по отростками их нейронов импульсы направляются в слуховые центры височных долей коры больших полушарий.

Возможно также проведение звука к улитке через кости черепа (костная проводимость). Чувствительность слуховой системы у разных животных различна и зависит от многих факторов, например высоты и силы звука. Нервные элементы слуховой системы обнаруживают, помимо частной, определенную избирательность к интенсивности и длительности звука. При длительном действии сильных звуков чувствительность слуха понижается (явление адаптации), после прекращения действия звука возбудимость слухового анализатора восстанавливается.

Ухо чувствительно не только к частоте и громкости звуков, оно может также определять направление источника звука. Млекопитающие с подвижными стоячими ушами устанавливают местоположение источника звука, поворачивая их до тех пор, пока звук не станет возможно более громким. Собаки с висячими ушами, прислушиваясь, оттопыривают их.

Если, например, назвать собаку по имени, то она повернет голову и уши в направлении источника звука, но если в это же время ее окликнет другой человек, то она повернет к нему другое ухо, чтобы сосредоточить внимание на обоих звуках сразу. В определении точности направления звука помогают хрящевые бугорки в ушах, они задерживают и отражают в нужном направлении звуковые волны. Величина задержки звука зависит от угла, характеризующего направление на источник звука. Оценивая разницу во времени прихода звука к каждому уху, мозг способен определить местонахождение его источника. Если он расположен прямо впереди или сзади, звук приходит в оба уха одновременно: если он находится слева, то требуется больше времени, чтобы звук достиг правого уха и т.д.

Человеческое ухо воспринимает от 20 000 до 60 000 колебаний в секунду. Собака хорошо различает звук до 90000 колебаний в секунду. Собака различает звуки, отличающиеся друг от друга на 1/16 тона (например 800 Гц и 812 Гц). Слабый шум собака воспринимает на расстоянии до 24 м, так, например, лайки слышат малейший шорох белки, затаившейся высоко на дереве. Человек же слышит звук подобной интенсивности на расстоянии 3–4 метров.

Полукружные каналы, внутри которых расположен вестибулярный аппарат, являются органом определения положения головы в пространстве, а отсюда и всего тела, так как с положением головы связано и положение тела. Ощущение положения тела зависит еще и от проприоцепторов, находящихся внутри мышц, сухожилий и суставов. Этот нервный аппарат связан с мозжечком.

Центры равновесия находятся в коре височных долей головного мозга.

2. Звуковые сигналы. Звуковые сигналы, издаваемые животными, могут восприниматься ими на большом расстоянии. Тональность и частота звуковых сигналов зависят от образа жизни животных. Так, низкочастотные звуки лучше всего проникают через густую растительность; к этому типу сигналов обычно относятся крики лесных тропических птиц, а также обезьян, населяющих эти леса. Звуки, издаваемые многими приматами, специально рассчитаны на слышимость на большие расстояния. Распространение звукового сигнала зависит также от способа его издавания. Территориальные птицы поют свои песни, выбирая для этого самую высокую точку местности («песенный пост»), что повышает эффективность их распространения. Птицы открытых ландшафтов, например жаворонки и луговые коньки, поют, летая высоко над своим гнездовым участком. В воде звуки распространяются с меньшим затуханием, чем в воздухе, и поэтому водные животные широко используют их для коммуникации. Рекорд дальности в звуковой коммуникации животных поставлен горбатыми китами, их песни могут восприниматься другими китами, находящимися на расстоянии нескольких десятков километров. Большое значение имеет акустическая коммуникация для размножения. Так, рев оленей-быков оказывает стимулирующее воздействие на половую сферу самок, это обеспечивает синхронизацию полового созревания. У оленей в брачный период ревут только самцы. У лисиц, кошек голос подают как самцы, так и самки. У лосей первой сигнализирует храпом о месте своего нахождения самка, а потом на него откликается самец.

Средства акустической коммуникации, характерные для представителей семейства собачьих делятся большинством исследователей на две группы: контактные и дистантные. К контактным сигналам относятся рычание, скуление, фырканье, визг, писк. Эти сигналы издаются животным в ситуациях непосредственного контакта между животными. Все они могут проявляться в разных ситуациях. Скуление – первый сигнал, появляющийся у щенков. По своей сути скуление – ответ на дискомфорт. Взрослые звери скулят при болевых воздействиях, социальной изоляции, при взаимодействиях дружеского порядка, нетерпении. Визг – сигнал боли, в большинстве случаев он блокирует агрессию нападающего. Рычание издается собакой при агрессивных взаимодействиях, это сигнал угрозы. Большая доля игр, особенно щенячьих, сопровождается рычанием. Фыркают обычно настороженные звери. У домашних собак или прирученных зверей подобные сигналы часто бывают обращены к человеку и могут служить призывом к контакту, признаком нетерпения или просьбой о чем-нибудь. Каждый из них имеет множество модуляций.

К дистантным сигналам относятся лай и вой. Лают собаки в разных ситуациях совершенно по-разному. Лай может быть разной тональности, громкости и частоты. По характеру лая собаки внимательный хозяин почти всегда может определить его причину. Так, например, охотник безошибочно определяет, какую дичь обнаружила его лайка. Она совершенно по-разному облаивает лося или медведя, белку или рябчика. Характер лая гончих тоже бывает совершенно разным при гоне зайца или лисицы, по следу или «по-зрячему». Самым приблизительным образом лай можно разделить на следующие категории: лай разной интенсивности при активно-оборонительной реакции разной степени; лай разной интенсивности при разной степени пассивно-оборонительной реакции; лай-приветствие; лай в игре; лай в закрытом помещении или на привязи; лай-требование обратить на себя внимание и т.д.