Так, например, внутристайные группы рыб и многих видов птиц, особенно крупных, например гусей или журавлей нередко имеют форму клина, или уступа. Такая форма способствует улучшению гидродинамических условий передвижения как стаи в целом, так и каждой особи в отдельности, что, разумеется, невозможно при хаотическом расположении особей. Помимо аэродинамики полета такое построение, удивительно напоминающее «уставные» построения подразделений самолетов, несомненно, облегчает маневр. Конкретный характер построения стаи, в частности расстояние между соседними особями, не остается строго постоянным, поскольку форма и величина воздушных или водных завихрений зависят от скорости движения. Однако при определенных условиях стая оказывается способной произвести быструю перестройку. Так, наблюдения за стаями скворцов показали, что, обнаружив хищника, большая (до 50 000) стая скворцов уплотняется, выстраивается клином и бросается на него. Хищные птицы избегают приближаться к таким стаям, поскольку столкновение с ними нередко приводит к падению, а подчас и к гибели хищника.

Поддержание определенной пространственной структуры стаи обеспечивается системой специальных адаптаций. Стайным животным свойствен врожденный стереотип поведения, выражающийся в непрерывной ориентации на соседних особей. Этот механизм поддерживается рядом морфофизиологических адаптаций – таких, как наличие контрастных, бросающихся в глаза элементов окраски у форм с преимущественно зрительной ориентацией, различных форм локации, хорошо развитого обоняния. О способности обонятельной ориентации у рыб уже говорилось при описании опытов с восприятием «запаха страха». Специальные исследования показывают, что восприятие запаха стаи не только стимулирует проявление физиологических «эффектов группы», но и способствует поддержанию взаимосвязи между особями. Это, в частности, свойственно личинкам ряда видов лососевых рыб; по мере взросления роль обонятельных стимулов у них уменьшается, уступая место зрительной ориентации.

У высших позвоночных животных (птицы, млекопитающие) большую роль во взаимной ориентации играет активная сигнализация, в частности звуковая. Постоянная подача звуковых сигналов обеспечивает им возможность не только сохранения постоянной связи и целостности стаи или стада, но и регуляции расстояния между особями, благодаря чему поддерживается адаптивность построения группы и синхронизация различных форм деятельности.

Важность устойчивого поддержания информативных контактов как одного из условий не только сохранения адаптивного «строя» стада, но и обеспечения его целостности, крайне велика. Стереотип поведения, связанный с поддержанием взаимной ориентации особей, направлен, по сути дела, на постоянный обмен информацией внутри группы. Особи, утратившие информативные связи с группой, немедленно проявляют усиленную двигательную поисковую активность, которая снижается лишь по восстановлении контактов. Это характерно для всех стадных животных, в том числе и таких, как, например, обезьяны, у которых структура стада весьма сложна. В условиях сохранения информативных контактов возможна даже определенная степень свободы в поведении и передвижениях отдельных особей, не нарушающая деятельности всего стада в целом. Так, у рыб постоянное слежение за передвижением стаи в целом открывает возможность отдельным особям менять скорость и направление своих передвижений в пределах, не нарушающих движения всей стаи. Изменения освещенности, прозрачности воды и ряда других условий могут вызывать перестроения, в том числе – рассредоточение стаи, но это всегда возможно лишь в пределах, обеспечивающих сохранение информативной связи.

Поддержание стада или стаи как устойчивого целого требует не только упорядоченного пространственного размещения особей, но определенной синхронизации их деятельности. В простейшем виде система взаимной ориентации животных дополняется отчетливо выраженными подражательными реакциям. В этом случае животные в стае ориентируются на группу ближайших соседей, с которыми находятся в непосредственном информативном контакте. На них же направлены и подражательные реакции.

Сигнал опасности воспринимается обычно крайними зверями, а уже от них по цепочке передается остальным, при этом он довольно быстро прокатывается по стаду из конца в конец, представляя собой «волну возбуждения». Она представляет собой быстро перемещающуюся по скоплению животных зону, в которой они реагируют на действия соседей изменением своей позы. Собственно продвижение вперед у них очень невелико. Как пишет Л.М. Баскин, распространение волны возбуждения легко наблюдать в отаре овец. Когда, например, овцы возвращаются вечером с пастбища, они надеются получить дома лакомую подкормку в виде ячменной муки или комбикорма. Однако это удовольствие достается им не ежедневно. Передние овцы подбегают к пустым кормушкам, и их разочарованное блеяние тотчас извещает об отсутствии корма. Этот вопль волной прокатывается по отаре и, спустя несколько секунд, задние овцы, еще не побывавшие у кормушки, уже оглашают воздух возмущенным криком.

Ихтиолог Д.В. Радаков, который собственно и является автором данного термина, описал также «волны движения» в стаях рыб, представляющие собой взаимно согласованные перемещения определенной группы особей внутри стаи. Удаляясь от раздражителя, волна движения постепенно теряет скорость, Одновременно внешние ее фланги (то есть направленные к периферии стаи) отклоняются по все более крутой кривой от радиального пути, так что фронт волны, в конце концов, описывает дугу и возвращается к тому раздражителю, который вызвал волну. Весь этот процесс занимал в опытах Д.В. Радакова 3–5 секунд.

Волны движения бывают затухающими и лавинообразными. Причины угасания различны: пассивность особей, которых волна встречает на своем пути; уплотнение стаи перед фронтом волны, что мешает дальнейшему движению рыбок; удаление от раздражителя; привыкание к нему, если он оказывается безразличным. Лавинообразные волны, возникнув, «не только не затухают, но даже увеличивают свою мощность. В конце концов они приводят всю стаю в движение (по: Баскину Л.М., 1971).

 

Агрегации, или скопления. Это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Примером агрегации могут служить стайки головастиков в прогретых солнцем местах водоема. Скопления характерны для многих видов беспозвоночных. Из скопления животных часто возникает стадо, поведение членов которого обычно взаимосвязано. Причиной скопления, как правило, бывает сходство их потребностей.

Особенно много животных собирается на участках, богатых пищей. Например, лососи, идущие на нерест, привлекают к себе всевозможных, как четвероногих, так и пернатых хищников. По обилию птиц и зверей на берегах рек можно безошибочно судить о наличии в реке проходных рыб. Большие скопления кабанов, медведей, оленей и птиц наблюдается во фруктовых лесах Кавказа, когда здесь поспевает урожай дикой яблони и груши. Не меньшее их число собирается в дубняках в годы обилия желудей. Много разнообразных животных скапливается в кедровых лесах при хорошем урожае шишек.

Однако возможен и иной путь образования скоплений, связанный со сходством реакций животных на факторы среды: рельеф, ветер, течение, влажность и т.п. Двигаясь в одном направлении, животные автоматически собираются близ перевалов, переправ через реки, в проливах и других подобных местах. Скопление животных в этом случае известный американский эколог В. К. Олли сравнил с возникновением «пробок» на автомобильных дорогах. Там, где шоссе широко и прямо, машины идут быстро и не мешают друг другу. Но на участке, где ведутся ремонтные работы, их скорость снижается и они начинают накапливаться перед въездом на узкий участок. Хорошие примеры подобных скоплений дают перелетные птицы. Обходя моря, они собираются по их берегам и, пересекая горы, – у перевалов. По мнению орнитологов, некоторые острова служат как бы ориентирующими точками, по которым птицы проверяют правильность своих штурманских «расчетов». Здесь, словно у перекрестка, возникают огромные птичьи скопления. Часто, оказавшись в поле зрения друг друга, животные сближаются и дальше движутся вместе. Такое соседство помогает им ориентироваться, вовремя замечать врага, не опасаясь внезапного нападения, отдыхать, пока соседи бодрствуют. Множество представителей разнообразных видов скапливается у водоемов в засушливый период. Весьма характерно, что в таких ситуациях у животных резко снижается агрессивность по отношению к друг другу. В саванне этот феномен получил название «водяное перемирие».

Образование скоплений животных, как показали исследования на многих грызунах, обезьянах, летучих мышах, овцах и других животных, ведет к снижению у них обмена веществ. Причем основную роль здесь играет не прямое влияние более благоприятного микроклимата в глубине стада, а рефлекторная реакция на присутствие особей своего вида. Уровень обмена снижается и у мыши, которая отделена от остальных стеклом, и у небольшой рыбки гольяна, который посажен в «стайную» воду, то есть туда, где раньше сидели другие представители того же вида. Неблагоприятные следствия скопления животных намного смягчаются их взаимопомощью. Так, в группе копытные быстрее раскапывают снег. В глубоко снежный период зимы в молодых сосняках и лиственных мелколесьях (с ивой, осиной, рябиной, можжевельником) собираются лоси. Многочисленные тропы помогают животным передвигаться. Охотники называют подобные места лосиными «стойлами». Точно такие же скопления на небольших участках образуют изюбри и кабаны ( Баскин Л.М., 1971).

 

Анонимное сообщество открытого типа. В отличие от случайных скоплений животных в экстремальных условиях, устойчивые стада и стаи характеризуются определенной упорядоченностью взаимного расположения и жизнедеятельности отдельных особей входящих в их состав. Это условие определяет собой принципиальные особенности структуры популяций стадных животных и механизмов, поддерживающих эту структуру. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляющих группу животных. Как было сказано выше, эти условия обеспечиваются характером построения стаи и взаимным расположением особей, а также постоянной ориентацией на соседних особей. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых (особенно мелких) птиц особи, составляющие группу, практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. Такой тип структуры называют эквипотенциальным. В этом случае животные в стае ориентируются на группу ближайших соседей, с которыми находятся в непосредственном информативном контакте.

Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, многие копытные, кенгуру, жирафы, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее. Виды, образующие сообщества открытого типа, как правило, имеют сильно выраженный стадный инстинкт. Большое значение для его развития имеет запечатление особей своего вида. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного инстинкта у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель – стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.

 

Анонимное сообщество закрытого типа. В сообществах такого типа отсутствует персональное узнавание друг друга, однако уже намечается некоторая разно функциональность особей. Главным отличительным признаком, по которому его члены различают своих и чужих, является какой-либо признак, характерный для данной группы. Чаще всего этим признаком является характерный групповой запах, формирующийся под воздействием целого ряда обстоятельств. Групповой запах зависит прежде всего от индивидуальных особенностей животных группы, чаще всего состоящих в тесном родстве, и, в связи с этим, имеющих биохимическое сходство. Огромную роль в создании группового запаха играет микробный пейзаж, характерный для животных данной группы. Перенос бактерий от особи к особи может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т.д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах членов группы.

Сообщества закрытого типа характерны для многих грызунов, в частности крыс. Появление на участке обитания колонии крыс посторонней особи приводит к тому, что все взрослые члены колонии набрасываются на нее и, если она не успевает покинуть данную территорию, убивают. Единственный признак, по которому крысы отличают «своих» от «чужих», – это специфический для каждой колонии запах. Если крысу из колонии натереть подстилкой, взятой из другой колонии, она сейчас же будет убита сородичами, с которыми до этого жила в полном мире.

Анонимные сообщества закрытого типа фактически являются переходной формой к индивидуализированным сообществам, также в основном закрытым для посторонних особей.

 

11.2.4. Индивидуализированные сообщества

 

Стабильные замкнутые группировки обитающие на одном месте или совершающие периодические кочевки как правило представляют собой сообщества с упорядоченной структурой взаимоотношений между особями. Такие сообщества называются «индивидуализированными» или «персонифицированными», поскольку каждый член сообщества знает всех остальных «персонально». Структура взаимоотношений животных в индивидуализированных сообществах основана на системе иерархии и ритуализации агрессии.

Сообщества подобного типа, с большей или меньшей сложностью взаимоотношений в них, характерны для множества видов. Сложные индивидуализированные сообщества имеют многие виды хищных млекопитающих, добывающие пищу коллективной охотой. Это, например, гиены, львы, волки, гиеновые собаки и др. Основой таких группировок, как правило, служат семейные группы, к которым могут примыкать и неродственные животные. Ядром стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в «дружеских» отношениях. В подобных группах наблюдаются сложные иерархические отношения, но высшую ступень иерархии занимает вожак. Типичным для индивидуализированных сообществ является участие многих его членов в воспитании подрастающего молодняка, а также забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Характерно для них и распределение ролей животных в группе. У таких высших позвоночных, как человекообразные обезьяны и дельфины, практически отсутствует агрессия по отношению к чужакам, и их сообщества приобретают некоторые черты, характерные для открытых групп. Степень многообразия и пластичности отношений в сообществе животных тесно связана с уровнем их психического развития. В сообществах высокоорганизованных животных взаимопомощь и сотрудничество играют более важную роль, чем агрессивность, связанная с поддержанием иерархической структуры.

Структурированность сообществ животных в большой степени зависит от пространственной структуры популяций и их динамики. Об этом речь пойдет ниже. Прежде чем говорить о сообществах, характерных для разных видов, рассмотрим основные закономерности, лежащие в основе их формирования.

 

11.2.5. Иерархия ролей и «разделение труда» в социальных группировках

 

Цитируем по книге З.А. Зориной, И.И. Полетаевой, Ж.И. Резниковой «Основы этологии и генетики поведения». М., 2002.

 

«Усложнение схемы иерархического строения сообщества связано и с «распределением ролей» (или «разделением труда») животных в группе. Оно описано у некоторых совместно охотящихся хищных рыб (тунца, макрели), а также у ряда видов млекопитающих, таких как бобры, львы, волки, гиены, гиеновые собаки, шакалы и др. Этот феномен представляет собой выполнение членами группы различных, но четко определенных по функции действий, например при охоте или охране территории. Возможность выполнения разных ролей в сообществе определяется у каждой особи сложнейшим сочетанием видовых, наследственных ФКД и поведения, основанного на индивидуальном и социальном опыте. На «результирующей» влияния опыта и врожденных задатков и основана роль каждого индивидуума в сообществе.

В целом, «разделение труда» в сообществах животных, несомненно, делает их социальные отношения более сложными и многообразными. В разных ситуациях на первый план могут выходить особи, более способные к тому или иному виду деятельности. Такие отношения называют «ролевой иерархией».

Замечательное разделение труда существует в сообществе бобров. Обитающая в хатке группа животных выделяет «дежурных», которые по очереди следят за бобрятами. Они постоянно играют роль «спасателей», так как детеныши еще не очень хорошо плавают и, покидая хатку, могут не найти входа в нее, задохнуться в воде либо погибнуть на берегу. Бобры, работающие вне хатки, также выполняют разные функции, такие как снабжение бобрят пищей, охрана или строительство.

Существуют наблюдения, свидетельствующие о том, что у некоторых видов «разделение труда» включает в себя манипуляции поведением одних особей со стороны других. Наиболее известны, хотя и не полностью убедительны, знаменитые эксперименты К. Моуэра (1940): в камеру помещались несколько крыс, которые могли нажимать на рычаг для получения пищи, однако кормушка находилась в отдалении от него. Оказалось, что в такой ситуации на рычаг нажимали лишь немногие особи, обеспечивая пищей всех остальных. Остается неясным, почему «работала» только часть животных, а другие вели «паразитический» образ жизни.

Другой, более убедительный пример «разделения труда» и «эксплуатации» в группе молодых шимпанзе описал Л.А. Фирсов (1977). Он провел свои наблюдения на озерном острове в Псковской обл., где молодые животные летом вели свободный образ жизни. На первом этапе эксперимента шимпанзе могли получить приманку из открывающегося ящика только в результате успешных действий партнера. Когда они усвоили этот навык, отношения между ними начали изменяться. Достаточно сбалансированные в начале эксперимента, они быстро переходили в фазу «беззастенчивой эксплуатации», когда большую часть заработанной приманки получали не «работники», а «наблюдатели». Прежняя картина отношений восстанавливалась лишь после энергичных столкновений. Несомненно, такое «разделение труда», особенно путем манипуляций поведением партнеров, требует известного социального опыта и гибкости поведения.

Сходные отношения складывались и в группе молодых ворон (в начале эксперимента их возраст составлял 2 месяца), которые обучались нажимать на рычаг для получения корма одновременно. И в этом случае доля пищедобывательных реакций, совершенных членами группы, с самого начала была различной, и это различие углублялось в процессе эксперимента. В конце концов около 80% всех реакций совершала одна из птиц, получая при этом лишь 38% заработанных ею порций корма. Остальные 3 птицы получали в среднем по 20% всех подкреплений, даже если совершали не более 2% нажатий на рычаг. Существенно отметить, что взаимодействия между птицами были почти лишены признаков агрессивности, во всяком случае, ворона, нажимавшая на рычаг, не пыталась отгонять других членов группы от «заработанного» ею корма. Возможно, это происходило потому, что самыми активными «добытчиками» были низкоранговые» особи (Зорина, 1996). Таким образом, в данной ситуации представители весьма разных групп позвоночных ведут себя довольно сходным образом. Изучение индивидуализированных сообществ животных дает много примеров крайне важной роли сотрудничества для успешной деятельности и выживания группы. Наиболее яркие из них – это совместная охота у многих крупных хищников, совместное сложное строительство и выращивание потомства у далеких друг от друга видов, например у бобров, голых землекопов и общественных насекомых – термитов, ос, пчел, муравьев.

В приведенных примерах сотрудничество между членами сообщества составляет видоспецифическую черту их поведения, непременно характерную для всех особей. Наряду с этим сотрудничество может возникать как индивидуальное приспособление отдельных особей к конкретным условиям среды, которое не предусмотрено видовыми стереотипами поведения. Такой вид сотрудничества представляет особый интерес для характеристики разумных компонентов в поведении животных (см.: Крушинский, 1986). Наиболее убедительные примеры этих высших форм кооперации обнаружены у человекообразных обезьян. Так, Дж. Гудолл (1992) приводит в своей книге ряд примеров, когда шимпанзе оказывали помощь другим членам группы, которые могли и не быть их родственниками. Еще один пример – наблюдение Р. Футса за «говорящей» обезьяной Уошо, которая жила на островке, окруженном рвом с водой и изгородью с электрическим током. Однажды молодая самка Синди, решив навестить Уошо, каким-то образом преодолела эту изгородь, но упала в воду и начала тонуть. Увидев это, Уошо, держась за траву, вошла в воду и умудрилась схватить Синди за руку, когда та, может быть в последний раз, всплыла на поверхность. Следует подчеркнуть, что между обезьянами не было родственных отношений, да и познакомились они совсем незадолго до события.

Разбирая этот и подобные довольно многочисленные примеры, Дж. Гудолл полагает, что отбор родичей может играть роль в формировании способности к взаимопомощи не только среди родственных, но также и посторонних друг другу особей.

О способности к сотрудничеству не только у приматов, но и других высокоорганизованных позвоночных свидетельствуют упомянутые выше данные о врановых птицах. Своеобразным экспериментальным доказательством ее существования могут служить также данные опытов Л. С. Бондарчука, описанные в работе Крушинского и др. (1982), по одновременному обучению двух ворон в специальной камере, разделенной пополам прозрачной перегородкой. В каждой половине находилась педаль, при нажатии на которую появлялся корм, но это происходило только тогда, когда вороны нажимали на «свои» педали одновременно. Независимо от этого ворон научили открывать дверцы примыкавших к обоим отделениям камеры дополнительных клеток, где птицы видели кормушку с мясом. Каждый из навыков вырабатывался достаточно легко. Затем в главном эксперименте одну из ворон запирали в клетку, так что вторая птица при нажатии на педаль корма не получала.

Оставшись в одиночестве, ворона в конце концов открывала клетку и выпускала партнера. Этот факт рассматривается как доказательство способности птиц к экстренной интеграции независимых навыков в новой ситуации, т.е. к одному из относительно простых видов рассудочной деятельности (Зорина, 1997).

Анализируя проблему взаимопомощи и сотрудничества у высших позвоночных, Л.В. Крушинский (1986) приходит к выводу, что основным механизмом, обеспечивающим возможность таких взаимоотношений между членами сообщества, может быть только достаточно развитая рассудочная деятельность. Действительно, поведение Уошо в приведенном примере включает экстренную оценку новой, ранее никогда не имевшей места ситуации, способность поставить себя на место обезьяны, терпящей бедствие, и принять адекватное данной ситуации решение». (цит. по: Зорина, Полетаева, Резникова, 2002. С. 113–116).

 

11.3. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения (цит по: Шилову, 1977)

 

11.3.1. Основные представления о структуре популяции

11.3.2. Интенсивное использование пространства. Оседлость

11.3.3. Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни

 

11.3.1. Основные представления о структуре популяции

 

Пространственная структура популяций может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее звенья обнаруживаются у всех животных. Элементарным территориальным объединением можно считать стаи и стада, колонии и колониальные поселения, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции. Даже животные (виды), ведущие «одиночный» образ жизни, практически постоянно находятся в связи друг с другом, образуя так называемые «парцеллярные группировки». Они могут сохраняться неопределенно долгое время, периодически пополняя естественную убыль.

Следующим звеном в популяционной организации большинства видов служат более сложные территориальные объединения. У оседлых животных их называют «поселениями», элементарными популяциями. Аналогом таких объединений у копытных служат стада в период оседлого существования. Местные скопления летних выводков мелких птиц в конце лета на определенных местах, где происходит обучение молодых и формируются начинающие перелет стайки, или скопления линяющих уток на озерах также представляют собой элементарные популяции, отчетливо заметные именно в это время.

Минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами, называется микропопуляцией. Эти популяционные группировки генетики называют «демами». По определению Н.П. Наумова (1977), подобное объединение особей именуется «парцеллой».

Более крупные объединения, местные (локальные) популяции и вышележащие надпопуляционные комплексы могут наблюдаться визуально только у немногих видов во время сезонных миграций.

Для мигрирующих видов характерна сложная популяционная структура. На местах размножения они держатся небольшими группами или стадами, иногда отдельно самцы и самки с молодняком (копытные). Птицы образуют гнездовые колонии или гнездятся парами, объединенными постоянным общением и сигнализацией обычно по несколько (5–15) семей.

При подрастании молодняка подвижность семей увеличивается, и формируются более крупные группировки – местные локальные популяции. Концентрируясь на миграционных путях, они объединяются в более крупные группы – популяции географических районов. Таковы многотысячные стада северных оленей и сайгаков или большие стаи перелетных птиц и мигрирующих рыб, движущиеся по одному направлению общей массой или отдельными стадами. Население крупных географических регионов имеет собственные системы кочевых путей. На местах зимовок огромные стаи или стада разбиваются на более мелкие группировки, в обратном порядке тому, что происходило в начале миграций.

Сложность популяционной структуры таких видов увеличивается тем, что самцы и самки вне сезона размножения занимают подчас далеко отстоящие друг от друга территории.

Наконец, у некоторых птиц и млекопитающих имеются как оседлые, так и мигрирующие популяции. На зимовках, реже – в период размножения, они могут жить по соседству, на одной территории, обмениваясь животными. Такая картина наблюдается у северных оленей на Новосибирских островах, косуль и лосей на Северном Урале, ряда мигрирующих видов птиц (в частности, врановых) и других животных.

Существование постоянных и временных поселений, ясно выраженных у оседлых животных, в действительности представляет универсальное явление. Они отличаются не только степенью устойчивости (продолжительностью существования), но и составом и структурой населения, характеризующими «уровень организованности». В устойчивых поселениях грызунов преобладают взрослые оседлые животные, объединяющиеся в крупные и стойкие «популяционные парцеллы» (группы семей, колонии), ведущие относительно малоподвижный образ жизни. В них идет интенсивное размножение. Это основная продуктивная часть популяции, обеспечивающая ее воспроизведение.

Неустойчивые (временные) поселения возникают за счет эмиграции из основных поселений. Они отличаются меньшей плотностью и большей подвижностью обитателей, среди которых высок процент молодых, иногда еще созревающих особей. Они часто держатся поодиночке, а образуемые ими популяционные парцеллы, как правило, невелики, менее стойки и часто меняют свой состав и размеры. Размножение в таких поселениях идет на невысоком уровне и только в очень благоприятные годы достигает большой интенсивности.

 

Роль этологической структуры в популяции. Этологическая структура регулирует территориальное размещение и обеспечивает размножение популяции. Она выражается в образовании различного рода группировок, возникающих на основе общения особей (сигнализации). В основе образования группировок лежит приобретение животными того или иного статуса в популяции. В ходе такого ранжирования каждая особь занимает определенное положение, которое может в короткие сроки измениться под воздействием внешних и внутренних стимулов. Нарушение этологической структуры может быть вызвано неблагоприятной погодой, изменениями среды обитания, но чаще связано с изменениями самой популяции, особенно ростом и падением численности животных. Физиологические механизмы таких нарушений чаще всего бывают связаны с эндокринной регуляцией.

Таким образом, пространственная структура популяций и система взаимоотношений особей находятся в закономерной взаимной связи. По мере усиления контактов особей на общей территории усиливается и структурированность, упорядоченность их взаимоотношений.

Основные принципы построения популяции. При всем многообразии пространственно-экологической структуры популяции различных видов можно выделить, как указывает И.А. Шилов (1977), два принципа ее построения, отличающихся способом использования территории. Видам, ведущим оседлый образ жизни, присущ интенсивный тип использования пространства. Для них характерна упорядоченность взаимоотношений.

К другой экологической группе популяций относятся виды, которые в течение всей жизни или периодически на протяжении длительного времени (например, сезонно) ведут групповой образ жизни. Для них характерен экстенсивный тип использования территории, представляющий собой не что иное, как адаптацию к длительному совместному существованию групп животных одного вида. Основной ячейкой (микропопуляцией) подобной популяции является стадо.

 

11.3.2. Интенсивное использование пространства. Оседлость

 

Индивидуальный участок. Привязанность к ограниченной территории имеет определенные биологические преимущества. В своих перемещениях по знакомому участку животное не затрачивает дополнительного времени и энергии на исследовательскую деятельность. Все его передвижения осуществляются как бы автоматически, на основе когнитивной карты местности, составленной благодаря системе знакомых зрительных ориентиров, а также разнообразных меток, оставленных данной особью. Благодаря этому постоянный обитатель участка кратчайшим путем достигает мест кормежки, отдыха, укрытий и т.п.

Обитая длительное время на одном участке, животное занимается его «благоустройством». Оно строит разного типа убежища, прокладывает системы троп, метит территорию, делает запасы корма и т.д. Все это не только открывает возможность наиболее рационального использования ресурсов местности при затрате минимального количества времени и энергии, но и резко повышает эффективность переживания непогоды, спасения от хищников. Величина и форма участков обитания может очень сильно варьировать как у разных видов, так и у разных популяций одного вида, в зависимости от кормовых ресурсов, рельефа местности, а также особенностей биологии вида.

У многих крупных хищных млекопитающих и птиц размеры индивидуальных участков очень велики, поскольку они должны обеспечивать возобновляемые запасы дичи.

Формирование индивидуального участка обычно начинается с выбора места для сооружения основного убежища, например гнезда, выводковой норы и т.п. Этот процесс базируется на врожденных стереотипах поведения, пусковыми механизмами для которых служат определенные особенности среды. Так, для птиц дуплогнездников ключевым раздражителем является вид дупла, для многих млекопитающих-норник