3.4.6. Наблюдения за выращенными в неволе и возвращенными в природные условия животными
Интересным методом изучения поведения млекопитающих, мало доступных наблюдению в природе, стало выращивание ручных животных. Выдающиеся успехи в этом плане достигнуты при изучении поведения лосей. Проводя эксперименты по доместикации лося, эти исследователи установили особенности импринтинга, онтогенеза пространственного поведения в связи с расселением, выяснили множество деталей поведения. Аналогичные работы проведены с пятнистыми оленями А.А. Салганским (1974), показавшим возможность изменения социального поведения путем содержания оленей большими группами. М.Ю. Треус (1975), наблюдая за каннами, содержащимися в больших вольерах, установила критический период (10 дней) стойкого импринтинга канн на человека, а также ряд особенностей социального поведения.
В лаборатории В. Е. Соколова изучается поведение кабарог, содержащихся в вольерах, описаны детали полового поведения и маркировки территории.
B.C. Пажетнов (1985; 1991) исследует онтогенез и экологию поведения бурого медведя. Многолетние наблюдения позволили описать закономерности формирования пищевого, исследовательского и оборонительного поведения у медвежат первого года жизни и использовать эти знания для разработки метода выращивания медвежат-сирот, при котором их можно выпускать в дикую природу практически без риска возвращения к человеку и без угрозы для его безопасности.
Наблюдая за медвежатами, взятыми из берлоги в возрасте 70 дней, В.С. Пажетнов установил возможность импринтинга на человека до 75–дневного возраста, сохранение реакции следования до 28 мес., узнавание человека «в лицо» с 5 мес., хищническое поведение с 6 мес. Были прослежены интимные детали строительства берлоги, залегания в спячку, изучены особенности пищевого и территориального поведения.
Среди книг о поведении животных, переведенных в нашей стране в середине 60 гг., наблюдению в природе за прирученными животными посвящены такие увлекательнейшие книги, как «Тропами карибу» Л. Крайслер, (1966) и «Рожденная свободной», «Живущая свободной», «Пятнистый сфинкс», Дж. Адамсон. Книга Л. Крайслер посвящена волкам. Авторы книги занимались наблюдением в тундре Аляски за дикими волками, и в то же время воспитывали волчат, оставшихся без родителей. В книге подробно описан онтогенез и развитие поведения волков, взаимоотношения волчат друг с другом, с людьми – воспитателями, с взрослыми дикими волками, собаками и посторонними людьми. Вышедшая в середине шестидесятых годов эта книга заставила массу биологов и просто заинтересованных читателей пересмотреть свое отношение к волкам, до сих пор считавшимся главными истребителями сельскохозяйственных и охотничье-промысловых животных. До того времени единственно правильным взгядом на волка считался «взгляд через прицел». Книга Л. Крайслер, наряду с книгой Ф. Моуэта буквально произвела переворот в умах множества людей и стимулировала многих биологов (в том числе и автора настоящего пособия!) заняться изучением поведения этого замечательного зверя.
Джой Адамсон исследовала поведение диких львов. Ей пришлось воспитывать осиротевших львят, один из которых, львица по имени «Эльса», долго жила в лагере исследователей, а затем была возвращена в природу. Автор подробно описывает развитие поведение львицы в онтогенезе, обучение охоте, взаимоотношения с дикими львами и выращивание ее собственных детенышей. Позже аналогичным образом в руки ученых попал детеныш гепарда, которому пришлось пройти тот же путь. Книга «Пятнистый сфинкс» посвящена поведению гепардов. Джой Адамсон сделала очень много для сохранения дикой природы Африки и внесла интереснейший вклад в изучение многих диких животных этого континента, особенно крупных кошачьих. Эта талантливая исследовательница погибла в Кении от рук браконьеров.
Много ценнейших наблюдений за прирученными животными, фактически в природной обстановке, было сделано Конрадом Лоренцом. Он жил в маленьком городке Альтенберге, недалеко от Вены. В его поместье, пользуясь полной свободой, жило множество разных зверей и птиц. В течение многих лет Лоренц занимался изучением поведения диких гусей. Выросшие в неволе гуси совершенно спокойно летали по окрестностям, но из поколения в поколение гнездились в его саду, куда возвращались после зимовки. Через несколько лет стая гусей увеличилась в несколько раз. Благодаря наблюдению за поведением этих птиц, Лоренц сделал много глобальных выводов, составивших основу современной этологии. Ценным научным материалом для исследований Лоренца являлись и все остальные его питомцы. На чердаке его дома в Альтенберге жила колония галок, которые тоже были фактически полуручными. Подробное изучение взаимоотношений между этими птицами, проведенное Лоренцом, положило начало изучению сообществ животных.
3.5. Поведение животных в урбанизированной среде
Поведение, приуроченное к определенным условиям существования, часто связанным с хозяйственной деятельностью человека, может рассматриваться как пример адаптивного поведения популяции или вида животных. Здесь особенно большое значение приобретают общие черты приспособления дикого животного к человеку, к создаваемым им новым раздражителям в природной обстановке.
Напряженная урбанизация дает нам ряд поразительных примеров быстрых изменений стереотипов поведения от поколения к поколению. Эти факты связаны с массовым вселением животных в крупные города и населенные пункты, а также с общим расширением площади культурных ландшафтов. Как предполагает Г.Н. Симкин (1973), они определяются двумя категориями явлений: запечатлением и так называемой системой натуральных рефлексов, которые в комплексе основных форм «обучения» выделяются особой прочностью связей, а часто и практической их «неугасаемостью» в течение всей жизни животного. Изменения в биоценозах, вносимые человеком, вызывают изменения и в характере распределения животных на территории. Различные типы влияния деятельности человека на поведение диких животных изучаются в полевой обстановке зоологами, и уже сейчас отечественная этология располагает достаточным материалом, чтобы анализировать пути формирования поведения животных в поле.
3.6. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания
Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде
обитания биологи проявляли еще в середине XX в. Первая серьезная попытка была
предпринята в
Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их наблюдали в нескольких районах Африки десятки ученых. Наиболее крупный вклад в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская исследовательница – этолог Джейн Гудолл.
Джейн Гудолл начала свои исследования в
В своих взаимоотношениях с шимпанзе Дж. Гудолл прошла три
этапа. Долгие недели она бесплодно бродила по лесам, не встречая обезьян или
только слушая издали их крики. На этом этапе она старалась лишь преодолеть
естественный для диких животных страх, потому что обезьяны просто разбегались
при ее появлении. Через некоторое время они перестали убегать при виде девушки
и явно заинтересовались ею. Сначала шимпанзе пытались угрожать ей, однако эти
реакции со временем угасли, и они стали встречать Гудолл как сородича: при ее
появлении не убегали, а издавали особый приветственный крик, в знак дружелюбия
раскачивали ветви деревьев, а в некоторых случаях вообще не обращали на нее
внимания, реагируя как на «свою». А потом наступил долгожданный момент, когда
кто-то из обезьян первый раз коснулся ее руки. Все долгие десятилетия после
этого знаменательного дня обезьяны воспринимали присутствие исследовательницы
как нечто само собой разумеющееся. Так же спокойно они переносили и появление
ее коллег. В первые годы работы Гудолл активно поощряла непосредственные
контакты шимпанзе с человеком. Однако с течением времени становилось очевидным,
что работы в Гомбе-Стрим будут продолжаться и расширяться и в них будут
участвовать все новые исследователи. Ввиду этого было решено отказаться от
такой практики и не подвергать людей риску нападения этих чрезвычайно сильных и
ловких животных. Во избежание возможных осложнений впредь было решено не подходить
к шимпанзе ближе, чем на
С годами методы и направления работы группы Дж. Гудолл менялись. Например, несколько лет обезьян подкармливали бананами в специальном пункте недалеко от лагеря. Это помогло выявить особенности, которые остались бы неизвестными, если бы ученые ограничились только наблюдениями за естественным поведением обезьян (см. тему 7).
Длительные наблюдения дали Дж. Гудолл возможность хорошо «познакомиться» со всеми членами группы. В ее книге «Шимпанзе в природе: поведение» (1992) прослеживаются «биографии» и судьбы десятков отдельных особей на протяжении десятилетий, иногда от рождения до смерти. Нет, пожалуй, ни одной стороны поведения шимпанзе, которые осталась бы за пределами ее внимания. Наряду с детальным описанием всех видоспецифических форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения шимпанзе автор внимательно анализирует роль индивидуально-приспособительных факторов. Большое внимание в книге уделено описанию того, как происходит формирование необходимых навыков у детенышей, какова роль подражания в обучении не только молодняка, но и взрослых особей.
Многие наблюдения Гудолл свидетельствуют об уме этих животных, их способности экстренно, «с ходу», придумывать неожиданные решения новых задач. Целая глава ее книги посвящена «социальному сознанию» шимпанзе, их способности предвидеть последствия своих действий, прибегать к различным маневрам и даже обману при общении с сородичами.
Таким образом, регулярные наблюдения за поведением животных в привычной для них среде обитания привели Дж. Гудолл и ряд других этологов к следующему выводу: для человекообразных обезьян характерно рассудочное поведение, включающее умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы.
В эти же годы появилось новое направление в фундаментальных, начатых еще при жизни И.П. Павлова, исследованиях высшей нервной деятельности человекообразных обезьян в Колтушах. В дополнение к лабораторным экспериментам, посвященным сравнительной оценке разных видов памяти обезьян, их способности к подражанию, формированию довербальных понятий, Л.А. Фирсов (1977, 1993) в течение ряда лет исследовал поведение шимпанзе в условиях, приближенных к естественным. С этой целью в течение нескольких полевых сезонов группу шимпанзе выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области. Исследователи наблюдали за тем, как воспитанные в неволе шимпанзе осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности. Для анализа орудийной деятельности обезьян были созданы специальные установки, получить пишу из которых можно было только при помощи орудий – палок, выломанных в ближайшем лесу. Наряду с этим, в природных условиях были повторены опыты на выбор по образцу, где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе наблюдений велась киносъемка, и на ее основе был создан фильм «Обезьяний остров». Данная работа оказалась чрезвычайно плодотворной. Благодаря ей выводы, сделанные на основе лабораторных экспериментов, были проверены и обогащены наблюдениями в естественной среде обитания.
Словарь терминов
этограмма
социограмма
биотелеметрия
биоакустика
коммуникации
биологические ритмы
популяционная генетика
метод троплений
урбанизированная среда
Вопросы для самопроверки
Расскажите об основных направлениях исследований поведения животных в природе.
Что такое этограмма?
Что такое социограмма?
Каковы основные направления изучений популяционных взаимоотношений?
Какой вклад в изучение поведения животных вносит популяционная генетика?
Что дает изучение поведения в природных условиях прирученных животных?
Как влияет на поведение животных урбанизированная среда?
Расскажите об исследованиях поведения в природе человекообразных обезьян.
Список литературы
Хейнрих Б. Ворон зимой. М., 1994.
Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.
Лоренц К. Год серого гуся. М., 1984.
Панов Е. Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М., 1967.
Еськов Е.Л. Астическая сигнализация общественное насекомых. М., 1979.
Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.
Резникова Ж.И. Угловая ориентация и эффект обучения у рыжих лесных муравьев // Матер. VII науч. студ. конф. Новосибирск, 1969.
Резникова Ж.И. Пространственная ориентация и способность муравьев усваивать логическую структуру задачи // Этология насекомых и клещей. Томск, 1969б.
Резникова Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск, 1983.
Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.
Беликов С.Е. Куприянов А.Г. Географические особенности некоторых аспектов поведения белого медведя // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977.
Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
Вальдман А.В., Пошивалов А.Д. Фармакологическая регуляция внутривидового поведения. Л., 1984.
Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих; ревизия концепции доминирования / Итоги науки и техники. ВИНИТИ // Зоология позвоночных. М., 1983.
Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А. и др. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomis opimus Lichf) // Поведение млекопитающих: Вопросы териологии. М., 1977.
Гороховская Е.А. Становление классической этологии: историко-логический анализ / Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1998.
Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.
Данилкин А.Л. Звуковая сигнализация сибирских косуль (Capreolus capreolus pygargus Pal) // Поведение млекопитающих: Вопросы териологии. М., 1977.
Дерягина М.А. Манипуляционная активность приматов. M., 1986. № 1.
Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М., 1981.
Крайслер Л. Тропами карибу. М., 1966.
Кроукрофт П. Артур, Билл и другие... или все о мышах. М., 1970.
Крук Дж. Структура и динамика сообщества у гелад (Theropithecus gelada) // Успехи современной териологии. М., 1977.
Крученкова Е.П., Гольцман М.Е. Родительское поведение песца (Alopex lagopus Se-menov) на острове Медном. Факторы, определяющие связь взрослых песцов и детенышей // Зоол. журн. 1994. Т. 73.
Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1993.
Лавик-Гудолл Дж., Лавик-Гудолл Г Невинные убийцы. М., 1977.
Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М., 1981.
Лисицына Т.Ю. Структура лежбищ и социальное поведение ушастых тюленей // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М., 1982.
Матюшкин Е.Н. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений) // Поведение млекопитающих: Вопросы териологии. М., 1977.
Махмутов С.М. О поведении алтайского цокора (Myospalax myospalax Laxm.) // Поведение млекопитающих: Вопросы териологии. М., 1977.
Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Усп. совр. териол. М., 1977.
Никольский А.А. Звуковая сигнализация млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.
Никольский А.А. Экологическая акустика млекопитающих. М., 1992.
Никольский А.А., Фроммолт К.-Х. Звуковая активность волка. М., 1989.
Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.
Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М., 1993.
Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М., 1985.
Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.
Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970б.
Панов Е.Н. Сигнализация и «язык» животных. М., 19706.
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.
Поярков А.Д. «Исторический» (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино-на-Оке, 1986.
Прайор К. Несущие ветер. М., 1981.
Рябко Б.Я., Резникова Ж.И. Способности муравьев к сложению и вычитанию небольших чисел // Российская наука: Выстоять и возродиться. М., 1997.
Смирин В.М. Смирин Ю.М. Звери в природе. М., 1991.
Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
Фирсов Л.А. По следам Маугли // Язык в океане языков. Новосибирск, 1993.
Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Организация раннего видоспецифического поведения. М., 1991.
Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М., 1968.
Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.
Яблоков А.В., Белькович B.A., Борисов В.И. Киты и дельфины. М., 1972.
Темы курсовых работ и рефератов
Поведение волков в природе.
Поведение человекообразных обезьян в природе.
Поведение китообразных.
Поведение львов.
Поведение гиен и гиеновых собак.
Наблюдения за выращенными в природе и возвращенными в естественную среду животными.
Поведение врановых птиц в природе и в экспериментальных условиях.
п. 4.1., п. 4.2., п. 4.3., п. 4.4., п. 4.5., п. 4.6., п. 4.7., п. 4.8.
ТЕМА 4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ
4.1. Безусловные рефлексы
4.2. Условные рефлексы
4.3. Условия образования условных рефлексов
4.4. Возбуждение и торможение
4.5. Проблема наследования условных рефлексов
4.6. Срывы высшей нервной деятельности у животных
4.7. Представления о типах высшей нервной деятельности
4.8. Нейрогуморальная регуляция поведения
В основе поведения всех многоклеточных животных, за исключением самых примитивных, лежит деятельность нервной системы. Все раздражения, идущие как из внешнего мира, так и из организма самого животного, воспринимаются нервными окончаниями, передаются по нервам к определенным нервным центрам, перерабатываются там и направляются оттуда по другим нервам к мышцам (или железам), результатом чего является определенное действие, выполняемое животным. Таким образом, в основе поведения животного лежит деятельность его нервной системы с ее наиболее сложным отделом – головным мозгом. Поэтому для понимания закономерностей формирования поведения животных необходимо знание основных физиологических процессов, лежащих в его основе. Данные процессы подробно изучаются в специальном учебном курсе «Физиология центральной нервной системы», поэтому мы кратко остановимся лишь на самых основных его понятиях.
В
На основе изучения слюнных условных рефлексов у собак И.П. Павлов осуществил настоящий переворот в естествознании, создав новое направление в физиологии, которое он назвал «учением о Высшей нервной деятельности». Оно представляет собой глобальную концепцию о физиологических основах поведения человека и животных, получившую широчайшее распространение в России. Дальнейшую разработку этого учения, в основе которого лежал так называемый рефлекторный принцип, успешно развивали и продолжали многочисленные ученики и последователи И.П. Павлова, представлявшие так называемую «павловскую школу».
С момента создания Павловым его учения физиология мозга сделала гигантские шаги. Нейрофизиологи научились вживлять в мозг электроды и записывать биоэлектрические импульсы как от отдельных нейронов, так и от целых «ансамблей» нервных клеток. Исследованы физиология и биохимия отдельных частей нейрона, выяснены многие интимные стороны его деятельности. Тем не менее, несмотря на явные успехи физиологии, основные представления о механизмах образования условных рефлексов до сих пор не разгаданы. Основной проблемой является замыкание временной связи. Таким образом, несмотря на то, что от классических павловских экспериментов нас отделяет почти столетие, до полного раскрытия всех тайн физиологии Высшей нервной деятельности (ВНД) фактически так же далеко, как и в те далекие времена. Поэтому мы считаем, что основы физиологии ВНД вполне правомочно и наиболее доступно изучать именно по И.П. Павлову, поскольку его учение остается в силе и по сей день.
4.1. Безусловные рефлексы
В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции – безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь – рефлекторную дугу, обеспечивающий прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе) при воздействии определенного раздражителя. Так, если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее непременно отдернет. Данная реакция безусловно проявится со строгой закономерностью у любой собаки, поэтому реакции такого типа И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами.
Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты – все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. Они возникают под воздействием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс. Запах самки, готовой к размножению, вызывает у самца безусловно-рефлекторную реакцию, которая проявляется в виде последовательности довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Вся разница между половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной их сложности.
В проявлении сложной безусловно рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов – сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Практически наблюдать единичный простой безусловный рефлекс возможно только в лабораторных условиях, нанося точечное раздражение на одно единственное нервное окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги. В естественных условиях, даже в случае простого укола пальца булавкой, всегда бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки принимает участие целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы. Поэтому в процессе изучения поведения животных более корректным вместо термина «безусловный рефлекс» является употребление термина «безусловно-рефлекторная реакция».
4.2. Условные рефлексы
Сразу же после рождения детеныш млекопитающего, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не вполне четкие вначале, его действия уже в течение первых часов становятся более уверенными. Сосательные движения делаются четче и результативнее, он запоминает запах матери, облегчающий ее поиск. Вскоре детеныш научается отыскивать самые молочные соски. Таким образом, его врожденная безусловная реакция сосания, как снежный ком, обрастает приобретенными реакциями – условными рефлексами. По определению И.П. Павлова, условный рефлекс – это временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными функциями организма. Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни.
Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне молчания». Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.
До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.
Классический «павловский» эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать «условный раздражитель», или «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется «подкреплением». Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется «положительным». Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.
Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.
При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними
