«Среди рыб мы находим самцов-строителей более или менее умелых, тех, что довольствуются самым примитивным ложем для будущих яиц, и других, отдающих сооружению гнезда немало времени и сил. Например, самец нашего обыкновенного судака ограничивается тем, что очищает от ила песчаную площадку на дне водоема, а когда самка выметывает туда икру, отгоняет прочь непрошеных посетителей и смывает с кладки приносимые водой посторонние частицы энергичными взмахами своих грудных плавников. Папаша-сом идет в своей конструкторской деятельности несколько дальше судака, сгребая в кучу клочки водных растений и формируя из него нечто вроде примитивного птичьего гнезда. Бычки и морские собачки используют в качестве колыбели для яиц всевозможные пустоты каменистого дна, которые хозяин территории тщательно очищает от ила и песка, тогда как самцы амурской косатки-скрипуна, отдаленно напоминающие сома своими длинными усами, сами роют в глинистых берегах реки кувшинообразные, расширяющиеся к замкнутому концу норки. Репутация одного из самых миниатюрных строителей среди рыб принадлежит миниатюрным, не превышающим 10 см в длину колюшкам: самец зачастую затрачивает несколько дней на сооружение своеобразной арки, закрывающей сверху и с боков туловище своего хозяина, но оставляющей свободными его голову и хвостовой плавник. Материалом для гнезда колюшки служит всевозможная растительная ветошь, которую самец прочно скрепляет липкой слизью, выделяемой его скользким тельцем.

Принципиально иным образом строят гнезда самцы некоторых видов рыб из семейства панцирных сомов, обитающих в пресных водоемах Южной Америки, и анабасовых – этих дальних родичей нашего окуня, происходящих из Африки и Южной Азии. В качестве материала для постройки гнезда здесь используются пузырьки воздуха, которые рыбка выпускает изо рта, где невесомые шарики обволакиваются клейкой слюной. Всплывая к поверхности воды, эти прозрачные пузырьки образуют нечто вроде хрустального свода, под защитой которого проходят свое развитие отложенные самкой икринки. У бойцовой рыбки, известной аквариумистам также под именем петушка, самка, оказавшись на территории владельца подобного воздушного замка, выметывает яички в воду, пока самец поливает икру молоками. Сразу же вслед за этим он подхватывает опускающиеся на дно икринки ртом и одну за другой переносит их под свод плавучего гнезда. Яйца, смоченные рыбьей слюной, становятся легче воды и за счет этого удерживаются в плавучем гнезде. Самец, как уже говорилось, тут же изгоняет свою избранницу, которая совсем не прочь полакомиться только что выметанными ею яйцами.» (Панов, 2002. С. 253–264).

У ряда видов рыб во время периода размножения начинают функционировать специальные приспособления для инкубации икры. Так, у самцов морских коньков и морских игл в задней части брюшка имеется специальная выводковая сумка, куда самки откладывают оплодотворенную икру. К этому моменту на внутренней поверхности сумки развивается густая сеть кровеносных сосудов, обеспечивающих поступление кислорода к находящимся здесь икринкам. Юные морские коньки выходят из яиц в полость выводковой сумки самца, а затем, научившись плавать самостоятельно, еще некоторое время держатся поблизости от папаши, прячась при опасности в привычное убежище.

Явление, подобное образованию выводковых сумок у самцов морского конька или морской иглы, может быть названо частичной реверсией пола. В данном случае самец не превращается в самку полностью, а лишь временно приобретает некоторые особенности, черты поведения и строения, типичные для самок. Выводковая сумка морского конька фактически оказывается аналогом матки млекопитающих.

5. Использование « помощи» других видов для выращивания потомства. Некоторые виды рыб для выращивания своего потомства пользуются «помощью» других животных. Так, например, небольшая глубоководная рыбка карепрокт, обитающая в Охотском море, весной поднимается из придонных вод и откладывает икру на жабры камчатским крабам. Икра карепроктов, как в инкубаторе, развивается под панцирем крабов, омываемая водой, обогащенной кислородом. Кроме того, с наступлением тепла крабы поднимаются на прогретое солнцем мелководье, и вылупляющиеся из икринок мальки получают возможность дальнейшего роста в теплых и богатых пищей прибрежных водах.

Довольно обычная для средней полосы России небольшая рыбка горчак, подобно карепрокту, откладывает икру в раковины двустворчатых моллюсков, что также способствует развитию икры в среде, обогащенной кислородом, и защищает ее от хищников.

6. Некоторые элементы развития родительского поведения.

Торможение пищевых инстинктов. Самцы некоторых рыб вынашивают оплодотворенную икру во рту. Это, например, ближайший родственник бойцовой рыбки – анабасовый петушок и ряд видов рыб семейства цихлидовых. После вылупления из икры мальки в течение некоторого времени продолжают оставаться во рту отца. Несколько позже, когда они уже осмеливаются на время покинуть свое убежище, при малейших намеках на возможную опасность стайка мальков кидается в открытый рот отца. Один из видов сомиков инкубирует икру не в ротовой полости, а в желудке. Это надежное глубокое убежище мальки покидают только тогда, когда становятся достаточно самостоятельными.

Рефлексы, связанные с приемом пищи у самцов подобных видов, в период выращивания молоди обычно бывают заторможены.

Взаимосвязь родительского поведения с пищедобывателным. У рыб тилапий, откладывающих икру в гнездо, в охране подрастающего молодняка принимают участие оба родителя. Они заботливо «пасут» мальков, а отбившихся от стайки отец подбирает ртом и относит в гнездо. Как показали наблюдения К. Лоренца, тилапии оказываются способны дифференцировать своих детей от пищевых объектов. Им был описан следующий эксперимент. Однажды вечером, когда большая часть мальков уже находилась в гнезде, около которого дежурила самка, в аквариум было брошено несколько червяков. Самка от еды отказалась, а самец, собиравший в гнездо опоздавших, оторвался от своих занятий. Он схватил червя и принялся его жевать. В этот момент он увидел в стороне отбившегося малька, бросился за ним и тут же затолкал его в рот. Таким образом, перед самцом встала проблема: червяка он должен был проглотить, а малька отправить в гнездо. « Если я когда-нибудь допускал, что рыбы могут думать, то именно в этот момент», – писал Лоренц. Несколько секунд самец не двигался, и почти можно было видеть, как напряжены все его чувства. А потом он принял соломоново решение – выплюнул все содержимое на дно аквариума и неторопливо съел червя, все время поглядывая на малька. Покончив с червем, самец взял малька и отнес его в гнездо.

Распознавание мальков. Импринтинг. В период выращивания молодняка не перестают питаться и хищные цихлидовые рыбы. При этом, охраняя и пряча во рту своих собственных мальков, они с удовольствием пожирают рыб близких видов величиной с их собственных мальков. Оказалось, что эти рыбы обладают прекрасной памятью. Когда юные цихлидовые впервые обзаводятся потомством, строят гнездо и из отложенных туда самкой икринок начинают вылупляться мальки, они за несколько часов запоминают, как те выглядят, и теперь уже до старости никогда не спутают мальков своего вида с чужими. В период выращивания они никогда не поедают и чужих мальков своего вида. Судя по всему, в данном случае можно говорить не просто об обучении, а о родительском запечатлении образа детеныша своего вида. Убедиться в этом помог следующий эксперимент. Когда юная пара хемихромисов впервые отложила икру, ученые заменили их икру на икру другого вида цихлидовых. Мальки вылупились, и родители благополучно вырастили их, но если теперь они встречали мальков своего вида, то тотчас же их пожирали. Такое аномальное поведение прочно закрепилось. Способность выращивать собственное потомство была полностью утрачена, так как родители пожирали мальков, как только они появлялись на свет. Следовательно, в некоторых случаях в памяти родителей происходит неизгладимое запечатление характерных признаков мальков.

Распознавание родителей. Нечто подобное происходит и с мальками цихлидовых рыб. Они ищут того из родителей, который их охраняет, и повсюду следуют за ним, даже если они отделены от него стеклянной перегородкой. Однако неподвижная рыба их не привлекает, а если она, напротив, плывет очень быстро, то мальки бросаются от нее врассыпную. За медленно движущейся рыбой они движутся повсюду, поскольку сторож-родитель всегда плывет медленно. Итак, в этом случае основную роль играет скорость движения, а не форма или детали расцветки предмета. Мальки поплывут и за диском, причем будут держаться тем дальше от него, чем больше его диаметр. Они всегда стремятся видеть модель под одним и тем же углом. Мальки жмутся друг к другу и стремятся собраться в стайку, демонстрируя при этом подражательный инстинкт и реакцию следования, характерные для стайных рыб. Если в середину такой стайки поместить стеклянный сосуд и посадить туда других мальков, то вся стайка соберется вокруг этого сосуда и тем быстрее, чем больше мальков там находится. Как показали эксперименты, в первое время мальки цихлидовых рыб преследуют даже искусственный «косяк» из капель воска, нанизанных на проволоку; цвет восковых капель при этом для мальков безразличен, хотя своих родителей они распознают по красным пятнам на теле. С возрастом цихлидовые рыбы полностью утрачивают стайное поведение, типичное для мальков.

 

Земноводные.

1. Причины разнообразия родительского поведения. Удивительное разнообразие родительского поведения демонстрируют амфибии. У этой древнейшей группы животных, обитающей как в воде, так и на суше описаны практически все возможные способы размножения от внешнего оплодотворения и откладки огромного количества яиц просто в водоемы до внутреннего оплодотворения и живорождения, сопровождающегося образованием аналога материнской плаценты. Причем интересно, что в разных семействах земноводных могут наблюдаться все способы размножения и родительского поведения, независимо от условий обитания видов. Подобное многообразие демонстрируют, например, древнейшие безногие амфибии-червяги. Единственно, чего не отмечено у земноводных, это выращивания потомства в сложных семейных группах. Ученые-эволюционисты в шутку утверждают, что амфибии представляют собой некий полигон, на котором экспериментировала природа, создавая способы размножения высших позвоночных. Необходимо отметить также и то, что заботу о потомстве у этой феноменальной группы за редким исключением осуществляют самцы.

2. Особенности размножения амфибий. Большинство видов земноводных живет на суше, а размножается в пресной воде. Жизнь земноводных значительно зависит от температуры и влажности окружающей среды.

После зимней спячки все земноводные средней полосы скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например бурые лягушки, откладывают икру недалеко от берега водоема – на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб – в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается зародыши, и вскоре вылупляются личинки. Личинки земноводных – это настоящие водные животные, дышащие жабрами. При переходе от водного, личиночного образа жизни к наземному, «взрослому» в организме личинки происходит сложный процесс преобразования различных органов – метаморфоз. Интересно отметить, что у некоторых земноводных, ведущих водный образ, наблюдается явление неотении, т.е. способности к размножению в личиночном состоянии. Примером этого может служить широко распространенное аквариумное животное – аксолотль.

3. Типы заботы о потомстве у амфибий. Большая часть амфибий, откладывающая яйца, не проявляет никакого поведения, связанного с заботой о потомстве, и после откладки икры покидает водоемы, оставляя свое потомство на произвол судьбы.

Однако, например, обитающая на островах Карибского бассейна лягушка-бык в течение длительного времени охраняет икру и выведшихся из нее личинок. Более того, самец следит за уровнем воды в пересыхающих лужах, в которых они развиваются, и в случае необходимости углубляет лужи или прокапывает канавку в соседнюю лужу, по которой затем перегоняет в нее головастиков.

Разнообразные типы родительского поведения отмечаются у древесных лягушек-квакш. Обитая в кронах тропических лесов, многие квакши сталкиваются с проблемой поиска воды для своего потомства. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают на растениях специальные гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других – строят искусственные водоемы, у третьих вынашивают яйца и личинок на себе. Так, тропические квакши-листолазы откладывают икру на листья деревьев и охраняют кладку до момента вылупления личинок. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину самца, и он по одному переносит их в микроводоемчики, находящиеся тут же на деревьях, в пазухах листьев. В случае отсутствия подходящих водоемчиков, головастики остаются на спине самца в течение всего периода метаморфоза. Он периодически купается вместе с ними в более крупных лужах. У некоторых листолазов самцы постоянно переносят головастиков из одной ванночки в другую, чтобы они, съев в маленьком водоеме всю пищу, не голодали. У одного вида листолазов, в водоемчики, расположенные у основания листьев, головастиков переносит самка. Затем она регулярно навещает детенышей и откладывает в воду по несколько неоплодотворенных икринок, которые служат питанием головастикам.

Весьма заботливыми отцами являются самцы сугубо сухопутной европейской жабы-повитухи. Самки этого вида жаб откладывают яйца на суше в виде двух шнуров, содержащих по 20–50 яиц. Самец помогает самке освободиться от них. Схватив шнуры пальцами задних ног, он вытягивает их наружу и наматывает на себя. Активный самец может получить таким способом яйца от двух-трех самок. В течение всего периода развития икры, длящегося несколько недель, самец носит шнуры на себе. В конце этого периода самец отправляется на поиски водоема, где и происходит вылупление личинок. После этого он освобождается от опустевших шнуров.

4. Выводковые сумки амфибий. Некоторые виды лягушек вынашивают икру и личинок в специальных выводковых сумках. В период размножения кожа, образующая сумку, меняет свою структуру. Из нее исчезают ядовитые железы, пигментные клетки, рассасывается кератин. Она становится нежной и обогащается сосудами. У австралийских сумчатых квакш сумки-карманы находятся в паховой области самцов. Развитие икры проходит на земле, а вышедшие из нее личинки сами заползают в сумки своего родителя. Большой желточный мешок обеспечивает их достаточным питанием и позволяет пробыть в выводковых сумках до метаморфоза. У ряда видов сумка, как рюкзак, расположена на спине или на животе.

Самец крохотной водной лягушки ринодермы Дарвина вынашивает икру в горловом мешке. Вылупившиеся из яйца личинки сначала снабжены желточным мешком с солидным запасом пищи. В этот период они могут свободно перемещаться. После истощения эмбрионального запаса пищи, личинки прирастают спиной и хвостом к стенке горлового мешка. В результате внутри мешка образуются два слоя личинок, лежащих брюшками друг на друге, их кожа на спине и хвосте имеет особое строение, позволяющее извлекать из крови отца кислород и необходимые для развития. Упакованные, как сигареты в пачке, проводят головастики-ринодермы свою юность. Когда метаморфоз закончится и произойдет полная редукция хвоста, дети теряют связь с родительским телом. Отцовская поддержка им больше не нужна, и лягушата покидают его ротовую полость. После этого горловой мешок отца постепенно возвращается к нормальному состоянию, и самец восстанавливает возможность нормально питаться. Еще у одного вида лягушек, систематически близкому к ринодерме, похожий процесс происходит в желудке самца. В этом случае дополнительные и необходимые для метаморфоза питательные вещества развивающиеся лягушата получают за счет рассасывания части личинок.

В данных случаях мы также, подобно тому, что наблюдается у морского конька, имеем дело с частичной реверсией пола. Однако у амфибий процесс заходит еще дальше и выводковый мешок ринодермы представляет уже полное подобие плаценты млекопитающих, сформировавшейся вопреки всем правилам в организме самца.

 

Пресмыкающиеся.

1. Особенности размножения рептилий. Размножаются рептилии, откладывая относительно крупные, по сравнению с земноводными, яйца в плотных оболочках – либо в кожистой эластичной пленке, либо в твердой скорлупе, как у птиц. Одна самка откладывает обычно несколько кладок в течение сезона. Некоторые пресмыкающиеся сооружают специальные гнезда для откладки яиц. Это могут быть вырытые в подходящем месте ямки, в которые самка откладывает яйца, а затем присыпает их песком или землей; или простейшие укрытия вроде собранных в кучу листьев или гнездовых камер в норе. Однако большинство пресмыкающихся никаких специальных гнезд не устраивает, а оставляет яйца в рыхлой почве, трещинах и дуплах деревьев, в норах под лежащими на земле предметами. Но при этом самка выбирает такое место, где кладка наиболее защищена от хищников, неблагоприятных условий среды и где поддерживаются подходящие для развития эмбрионов температура и влажность. Инкубация яиц длится довольно долго, детеныши вылупляются совершенно самостоятельными и внешне очень похожими на своих родителей. Многие ящерицы и змеи приносят сразу живых детенышей.

2. Родительское поведение рептилий. Лишь немногие рептилии охраняют свои кладки, и практически никто из них не заботится о судьбе появившихся на свет детенышей. Исключение представляют только крокодилы, которые переносят вылупляющихся крокодилят из гнезда в воду. Более того, многие мамаши-рептилии при случае могут и закусить собственным потомством.

Морские черепахи совершают дальние миграции с целью размножения на определенные участки морских побережий. В эти места они собираются из разных районов, зачастую расположенных за многие сотни километров. Например, зеленая черепаха, направляясь с побережья Бразилии к острову Вознесения в Атлантическом океане, преодолевает расстояние в 2600 км, борясь с течениями и выдерживая точный курс. Прибыв на места размножения, черепахи спариваются вблизи берега. Спаривание проходит очень бурно. Самец очень сильно царапает когтями и дергает панцирь самки. На суше самка передвигается с большим трудом, неуклюже толкая свое тело вперед и оставляя после себя широкий след, похожий на след гусеничного трактора. Она движется медленно и полностью подчинена стремлению к одной единственной цели – найти подходящее место для кладки. Выбравшись за линию прибоя, самка тщательно обнюхивает песок, затем разгребает его и делает неглубокую ямку, в которой потом с помощью только задних конечностей выкапывает кувшинообразное гнездо. Форма гнезда одинакова у всех видов черепах. За сезон размножения самки откладывают яйца от двух до пяти раз; в кладке от 30 до 200 яиц. Черепахи, спаривающиеся в море, часто снова начинают спариваться сразу после того, как самка отложила яйца. Очевидно, что сперма должна сохраняться в течение всего промежутка времени между кладками.

Родительское поведение у черепах отсутствует, после откладки яиц они уходят опять в море, и, вылупившись, детеныши проделывают путь с берега до воды и далее без родителей.

Крокодилы откладывают свои яйца в своеобразные гнезда из песка, глины и камней. Они тщательно охраняют «гнездо», и после вылупления детенышей очень осторожно переносят их в более безопасное место.

 

Птицы.

1. Особенности размножения птиц. В отличие от земноводных и пресмыкающихся, все птицы имеют внутреннее оплодотворение и откладывают хорошо развитые яйца, нуждающиеся в достаточно продолжительной инкубации.

Откладка яиц. Откладка яиц происходит под воздействием гормонов задней доли гипофиза. Поскольку, функция гипофиза находится под контролем гипоталамуса, можно утверждать, что откладка яиц зависит от нервной системы, и в конечном счете от внешних раздражителей. Первое место среди них принадлежит свету – а точнее, продолжительности светового дня. Весьма существенным стимулом является вид самца и его ухаживания. Так, показано, что изолированная самка голубя не может приступить к откладке яиц, если она не видит хотя бы через стекло других голубей. Аналогичная ситуация наблюдаются и у многих других птиц: ласточек, скворцов, чаек и т.д.

Развитие половых желез у самок птиц стимулируют и звуки, издаваемые другими представителями своего или близких видов. Так, оказалось, что у полностью изолированных самок ряда видов попугаев яйцеклетки не развиваются. В то же время, содержание их в таких условиях, при которых они не могли видеть других попугаев, а только слышали, приводило к нормальному развитию яйцеклеток. Было показано также, что от подобных же факторов зависит рост семенников и у самцов попугаев. Сильное стимулирующее воздействие на развитие половых желез оказывает также наличие материала и места для постройки гнезда. Лучшим примером этого могут служить ткачики, начинающие строить гнездо только в том случае, если их снабдить пучком зеленой травы; при этом яйца у самок развиваются только тогда, когда они видят самца, манипулирующего этим строительным материалом.

Подобное же явление было обнаружено и у голубей. Оказалось, что само по себе присутствие самца лишь очень незначительно стимулирует самку голубя, если в клетке нет материала для постройки гнезда. Большую часть материала для постройки гнезда приносит самец, а устройством гнезда занимается самка. Вероятно, ухаживание самца, не приступившего еще к постройке гнезда, вызывает у самки секрецию полового гормона эстрогена, а происходящий значительно позднее сбор строительных материалов стимулирует секрецию прогестерона. Стимулирующее влияние строительного материала и самого вида гнезда еще более очевидно, когда гнездо строит одна самка. Отсутствие гнезда или материала для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и разных видов гусей. Самки кукушек, которые гнезда не строят, подолгу и очень внимательно наблюдают за ходом строительства гнезд другими птицами. Несомненно, именно это и стимулирует у них откладку яиц.

Насиживание яиц. К моменту откладки яиц у птиц на животе образуется так называемое наседное пятно, представляющее собой участок кожи, лишенной перьев и обильно пронизанный кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Насиживание яиц начинается с того момента, когда нервные окончания наседного пятна получают необходимую дозу раздражения от соприкосновения с отложенными яйцами. Одни виды приступают к насиживанию сразу же после появления первого яйца, другие – после того, как будут отложены все яйца. Сидящая на яйцах птица распушает перья и прижимается к насиживаемым яйцам голым телом. При излишнем повышении температуры в гнезде птица плотно прижимает перья к телу. Таким образом, перья служат теплоизоляцией, и яйца не перегреваются. В одном из экспериментов чайкам подкладывали искусственные яйца, в которых циркулировала горячая или холодная вода. Охлаждение яиц приводило чаек в сильное возбуждение, и они старались утеплить гнездо; если же яйца перегревались, то птицы прижимали перья к телу, уменьшая площадь соприкосновения яиц с наседным пятном.

Насиживанием яиц у птиц может заниматься только один из родителей или оба родителя попеременно.

2. Птенцовые и выводковые. У одних птиц, например, голубей, воробьев или скворцов, птенцы вылупляются из яиц беспомощными, слепыми, голыми или с редким пухом и нуждаются в частом и регулярном питании. Родители приносят им пищу, согревают своим телом, охраняют от врагов. Так, например, голуби в первые дни кормят своих детенышей особым «молочком», которое отрыгивают из зоба. Некоторые насекомоядные птицы кормят потомство до 200 раз в день. Птиц, у которых выводятся беспомощные птенцы, называют птенцовыми.

У других птиц, например кур, тетеревов, глухарей, перепелов, уток, птенцы из яиц выходят зрячими, покрытые пухом. Обсохнув, они могут следовать за родителями и питаться самостоятельно. Таких птиц называют выводковыми.

3. Моногамия у птиц. Развитие птенцов во многом определяет степень участия родителей в его выращивании. Острая необходимость в заботе о потомстве обоих членов супружеской пары, возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, птенцы появляются на свет слабыми и беспомощными, а добывание корма сопряжено с большой затратой времени и усилий. Сказанное относится в первую очередь к так называемым незрело рождающим, или птенцовым, птицам. Птенцы данного типа остаются в гнезде, пока не оперятся полностью и не обретут способность к полету. Если к тому же условия жизни не слишком благоприятны, например, когда в сезон размножения не редкость внезапные похолодания и затяжные дожди, матери или отцы-одиночки с выращиванием детей справиться оказываются не в состоянии. Именно у таких видов чаще всего наблюдается моногамный брак, предполагающий определенное разделение обязанностей между самцом и самкой, объединившимися для продолжения рода.

Подобные взаимоотношения характерны для большинства птенцовых птиц, обитающих в прохладном, умеренном климате средних широт. Моногамия не представляет редкости и среди выводковых птиц, то есть таких, у которых птенцы выходят из яиц зрячими, покрытыми густым пухом и способными в ряде случаев уже спустя несколько часов после вылупления следовать за родителями, постепенно обучаясь самостоятельному добыванию корма. Причины, заставляющие выводковых птиц придерживаться моногамии, не всегда ясны. Среди них шире распространены случаи, когда потомство находится на попечении матери-одиночки, как это происходит у тетеревов, или только одного только отца, как у видов, для которых характерна полиандрия, например, у куликов-плавунчиков.

Моногамия отсутствует у многих видов птенцовых, обитающих в тропиках и субтропиках, поскольку устойчивая теплая погода и изобилие корма позволяют самке поставить на ноги молодежь и без помощи самца. Пример тому дают нам многие виды южноамериканских колибри, у которых самцы не интересуются семейными делами, постоянно проводя время на рыцарских турнирах.

4. Объединения птиц на период выращивания потомства. Многие виды птиц на время гнездования, сохраняя моногамные пары, объединяются в колонии, часто достигающие огромной численности, как, например, птичьи базары арктических побережий. Подобные колонии обычно представляют собой типичные анонимные сообщества, где хорошо знакомы друг с другом только члены родительской пары. Склонность к колониальному гнездованию проявляют ласточки береговушки, золотистые щурки, чайки, цапли, бакланы и множество других видов. Индивидуализированные колонии, с хорошо выраженными иерархическими взаимоотношениями, сохраняющие при этом моногамные взаимоотношения, образуют врановые: галки, некоторые виды соек, грачи. В колониях этих птиц обычно не наблюдается гормонального подавления половой активности, или «психологической кастрации», поэтому в размножении участвуют практически все самки. Кроме того, у птиц обнаружен целый ряд типов так называемых коммун, в которых наблюдаются самые разные типы выращивания потомства.

Коллективная инкубация яиц. Уникальные формы заботы о потомстве обнаружены у целого ряда видов сорных кур, обитающих в Австралии и на окружающих ее островах Тихого и Индийского океанов. Сорные куры не насиживают яйца. Они строят огромные инкубационные кучи из листьев, мелких веточек, мха и прутиков, которые достигают объема в 12 м3 и веса 6,8 т, у многих видов этим занимаются исключительно самцы. Самки в это время активно кормятся и готовятся к откладке большого количества яиц. Когда куча готова, самки откладывают по яйцу каждые 3–4 дня в течение 5–7 месяцев. Медленное разложение кучи мусора происходит благодаря грибам, в результате деятельности которых образуется тепло, обеспечивающее возможность развития яиц. Куча действует как инкубатор. Сорные куры откладывают яйца на глубину около 60 см, где температура стабильно поддерживается на уровне 33° С. Температура внутри кучи определяется соотношением между теплопродукцией микроорганизмов и рассеиванием тепла. Поэтому куры должны постоянно следить за состоянием кучи и ее температурой, они регулярно проверяет температуру кучи. Самец кустарниковой индейки, также относящейся к сорным курам, для этого локально разрывает кучу, погружает свой клюв вглубь, а затем вновь закапывает. Повышенной температурной чувствительностью отличаются и лапы сорных кур. Если температура низка, то сорные куры добавляют небольшое количество нового материала. Добавление свежего слоя толщиной в 1 см увеличивает температуру кучи на 1,5° С. Если температура слишком высока, то птицы немного разрывают ее. Регулируют они и влажность своих куч. Если кучу нужно увлажнить, они роют ямки во время дождя. При избыточном намокании самцы делают вершину кучи округлой, что улучшает стекание дождевой воды. Титаническая работа занимает все светлое время дня. Однако, осуществляя сложнейшею работу, связанную с инкубацией, сорные куры абсолютно не заботятся о вылупившихся птенцах. Они появляются на свет полностью оперенные и готовые вести самостоятельную жизнь. Некоторые из них способны летать уже в первый день выхода из инкубационной кучи, где развивается яйцо.

Гнездовые колонии пингвинов. Острая необходимость в объединении для выращивания потомства возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, а добывание корма затруднено настолько, что превращается в самостоятельную проблему. Замечательный пример разделения труда в процессе решения подобной задачи дают нам императорские пингвины, обитающие в Антарктиде и на островах в районе Южного полярного круга.

Гнездовые колонии, состоящие из нескольких тысяч птиц этих птиц, располагаются в местах традиционных гнездовий, расположенных в глубине материка. Мигрировать к этим местам пингвины начинают с началом антарктической осени, а именно в марте.

Удаляясь от открытых водных пространств, пингвины оказываются обреченными на многомесячное голодание, поскольку пищу они добывают исключительно в воде. После прибытия на место, пингвины затрачивают еще около двух месяцев на поиски подходящего партнера, спаривание и на подготовку самок к откладке яиц. Наконец, уже в мае, перед самым наступлением страшной полярной зимы, каждая самка откладывает единственное яйцо белого цвета, весящее около 500 г.

Отложенное яйцо самка передает самцу, который сразу же принимает его в свои лапы и прикрывает сверху особой оперенной складкой-фартуком, помещающейся внизу брюшка и обладающей подвижностью благодаря действию специальных мышц. Самец инкубирует яйцо в этой «сумке» на лапах на протяжении двух месяцев. После откладки яиц, все самки колонии, не видевшие ничего съестного уже около двух месяцев, дружно покидают своих супругов и отправляются к морю за пропитанием. Спустя 2–2,5 месяца, в самые жестокие июльские морозы, самки возвращаются на место гнездования к постящимся свыше четырех месяцев самцам. При этом каждая несет в своем желудке от одного до четырех килограмм частично переваренной рыбы. Возвратившиеся самки принимают яйца либо птенцов от своих супругов, помещая их в свои выводковые сумки и приступают к кормлению птенцов отрыгиваемой из желудка пищей. Теперь к морю отправляются самцы, и возвращаются в колонию с новым запасом корма месяца через два. Это происходит уже весной. По мере таяния льдов, колония оказывается значительно ближе к морю, и родители начинают кормить своих птенцов поочередно, отлучаясь для ловли рыбы и кальмаров на несколько дней. Те птенцы, которым удастся выжить, станут самостоятельными и покинут колонию в начале лета, в декабре, спустя 10 месяцев после начала брачного сезона. Выдержать столь суровый режим императорским пингвинам удается лишь в силу того, что они способны запасать жир в количестве, равном почти половине максимального веса тела, чтобы в пору голодания постепенно расходовать этот резерв. В начале сезона матерый самец весит до 40–43 кг. Когда же он покидает колонию спустя 4 месяца, оставляя яйцо или птенца на временное попечение самки, его масса едва ли превышает 25 кг.

Во время многодневного насиживания яиц императорские пингвины, для эк