Мыши, просыпаясь, вытягивает вперед одну переднюю лапу, а другую, противоположную ей заднюю, – назад, изгибает спину и зевает или выпрямляется, вытягивая вверх передние лапы по стене. Подобный способ потягивания характерен именно для грызунов и отличается от аналогичных способов, например, у хищников или копытных.
Отряхивание. Всем хорошо известно, как отряхивается вышедшая из воды собака. Фактически так же отряхиваются все млекопитающие. Данная форма комфортного поведения имеет место и у представителей других классов позвоночных. Весьма энергично отряхиваются после купания в воде или песке птицы. Отмечены подобные движения и у рыб. Так, при помощи отряхивания чистятся рыбы-иглы. Делая энергичные отряхивающие движения, т.е. быстро вращаясь вокруг продольной оси, они освобождаются от нежелательных членистоногих или от инородных тел. Кроме того, они моются с помощью хвоста, достающего до спины. Рыба-игла изгибает свой хвост, делая на конце петлю, и быстро скользит ею вдоль туловища по всей его длине, проводя его чистку. У морских коньков передняя часть туловища неподвижна и они защищаются от паразитов с помощью хвоста, который очень ловко используют для очистки туловища.
На морских игуан нападают различные паразиты; от мух они отряхиваются сильным вздрагиванием или встряхиванием туловища или же скребут себя задними лапами, но не так ритмично, как мы это наблюдаем у собак. После еды ящерицы чистят рот, вытирая остатки пищи о грубый субстрат. Ящерица в конце еды, насытившись, вытирает рот о шероховатую почву так же, как и птица клюв. Чтобы справиться с крупным куском, используются передние ноги, а задними конечностями ящерица чистит или царапает голову и бока.
Груминг. Напомним, что грумингом называется весь комплекс ухода за поверхностью внешних покровов, включая также и прикосновения разных особей друг к другу при общении. Очень тщательно ухаживают за своим мехом и уделяют большое внимание уходу за мехом сородичей сони-полчки. Они облизывают брюшко и хвост, чешут задними ногами голову, грудь и затылок, моют голову передними лапами, смоченными слюной. Как и собаки, полчки вытирают губы после еды о подстилку. Промокнув, они отжимают о почву влагу с живота и боков, продвигаясь вперед извивающимися движениями. Шиншиллы чистят свой мех подобно птицам, купаясь в песке. Косули облизывают и обкусывают себя самих очень много, почесывают себя задними ногами, а самцы – и рогами. Взаимное облизывание часто наблюдается между матерью и детенышем, а также между самцом и самкой в период течки. Они даже вызывают друг друга на это, толкая партнера мордой вверх.
У оленей можно наблюдать чистку рогов – это освобождение их от оболочки, которая, словно кора, покрывает кости молодых рогов-пантов.
У бобров мать очень заботливо чистит детенышей и хорошенько пропитывает жиром их мех, чтобы он не смачивался. Для этого ей служит специфический секрет. У бобров, выращенных человеком, из-за отсутствия такого секрета мех был в большинстве случаев растрепанный, лохматый. Только через три месяца после рождения молодые бобры начинают сами ухаживать за своим мехом.
Летучие собаки в течение дня многократно вылизывают шершавым длинным языком все тело, но никогда не лижут своих сородичей. Только мать заботливо чистит мех и шерсть своего детеныша. С помощью когтей на ногах они скребут и расчесывают свой мех. С помощью когтя летучие собаки осторожно чистят себе и уши, и, прежде всего зубы, освобождая промежутки между ними от остатков фруктов. При этом они растягивают губы.
Кошки намного тщательнее, чем собаки, ухаживают за своим мехом. Лапой, смоченной слюной, круговыми движениями они моют шерсть снизу вверх и сзади вперед по бокам до мордочки и повторяют это несколько раз. Это мытье постепенно захватывает все более отдаленные участки тела. После этого вылизываются очень основательно живот и бока. Перед выходом на вечернюю прогулку кошка потягивается, зевает и точит на каком-нибудь пне свои коготки, которые могут убираться. При наблюдениях за домашними кошками можно отметить, что они гораздо тщательнее, чем собаки, ухаживают за свои мехом. Кошки-матери затрачивают значительно больше времени на вылизование своих котят, чем собаки, и проделывают это гораздо более тщательно. Таким образом, менее выраженные врожденные реакции домашних котят заменяются более интенсивным действием со стороны матери.
Вообще, уход за поверхностью кожи друг друга очень распространен у животных, живущих группами. Взаимный груминг играет важную роль в осуществлении тактильных коммуникаций. В качестве примера рассмотрим поведение кабанов. Ядро группы кабанов составляет матка с поросятами. Они любят лежать рядом, даже друг на друге. Партнер почесывает своими зубами щетину и трется пятачком, что доставляет другому явное удовольствие. Он ложится на спину, ведет себя тихо и блаженно закрывает глаза, а его напарник массирует ему в это время брюхо. Социальный характер ухода за шерстью и кожей очень важен, поскольку эти неугомонные животные не могут сами себя не вылизать, ни вычесать. Помимо этого, они часто трутся о деревья и с удовольствием валяются в грязи. Отмечалось, что старые секачи валяются в муравейниках. У газелей взаимное облизывание и обскребывание служит признаком нежности, и ему придается даже большее значение, чем просто уходу за мехом. На поверхности тела животных существуют зоны, почесывание которых доставляет им особое удовольствие. Так, кошкам нравится, когда им чешут область горла и за ушами, собакам – грудь, живот и спину, попугаям – голову и т.д. Прикосновений же к некоторым другим зонам животные, напротив, не допускают. В процессе взаимного груминга некоторые животные издают специфические «комфортные» звуки. К таковым относится всем хорошо известное мурлыканье кошки.
Взаимный груминг распространен и среди птиц. Весьма охотно чистят друг друга вороны. Чаще всего это наблюдается у птиц, создавших пару. Партнеру подставляется верхняя часть головы с распушенными перьями или горло, что означает требование почистить; но они никогда не приближаются близко друг к другу. Многие мелкие попугаи, живущие группами или парами, активно контактируют, тесно прижимаясь и подставляя друг другу для чистки голову с распушенными перьями, а также кормят друг друга. Очень охотно чистятся все виды астрильдов. Обоюдная ласка и чистка оперения всегда действует в их сообществе успокаивающе и сдерживает агрессию. В противоположность астрильдам, настоящие ткачики, сенегальские ткачики-вдовушки никогда не чистят друг друга. Весьма общительны и охотно чистят друг друга усатые ткачики. Они стимулируют к взаимной чистке тем, что подставляют голову или горлышко с распушенным оперением. Ткачики, вероятно, остаются в супружестве всю жизнь, всегда держатся вместе, постоянно чистя друг друга. Воробьи, хотя и не чистят друг друга, как это принято у многих сильно выраженных «контактных» видов, но позволяют, подобно сорокам, склевывать с оперения частички грязи.
Но, конечно, самым ярким примером взаимного ухода за кожей являются обезьяны. Уход за мехом, взаимное выискивание насекомых относятся к успокаивающим, умиротворяющим других жестам. Этим делом они занимаются увлеченно в течение многих часов. Данный процесс очень захватывает окружающих: каждый может обыскивать всех остальных. Одна обезьяна подходит к другой, и та начинает снимать с нее паразитов, расчесывая шерсть руками и выбирая ртом грязь и насекомых. Во время этой операции обезьяны закрывают глаза и, судя по всему, испытывают полное блаженство. Затем роли меняются: вторая обезьяна предоставляет себя в расположение первой. Последовательность взаимного обыскивания и чистки играет большую роль в поддержании иерархических взаимоотношений в группе. Центром притяжения часто бывает доминирующий самец или самка с детенышем. Большой притягательной силой обладают вожаки: стоит им присесть, как несколько подчиненных бросаются обирать с них паразитов. Почти так же привлекают внимание и новорожденные. Вожаки почти не отходят молодой матери ни на отдыхе, ни во время переходов. Когда она садится, взрослые самки и подростки, обирая с нее паразитов, пытаются искать их и на детеныше. Описанный способ ухода за кожей распространен не у всех видов обезьян. Принятый у бабуинов обычай искать друг у друга паразитов почти совсем не наблюдается у горилл. Очевидно, у них есть какой-то другой, весьма действенный способ поддержания чистоты. Следует заметить, что для того, чтобы смыть с тела грязь, гориллы часто используют горсть листьев, демонстрируя, таким образом, орудийное поведение.
Сон и отдых. В качестве комфортных принято рассматривать позы сна и отдыха, которые бывают очень разнообразны, но при этом остаются типичными для данного вида. Так, например, собака может спать лежа на боку, спине или животе, свернувшись калачиком или изогнувшись самым неимоверным образом. Эти позы зависят от температуры окружающей среды, физиологического состояния и самочувствия собаки, глубины сна. Для сна и отдыха животные выбирают самые разные места. Это могут быть возвышенности, представляющие собой по совместительству своеобразные наблюдательные пункты, или, напротив, укромные уголки в зарослях. Весьма охотно для сна и отдыха животные используют разнообразные мягкие поверхности. Все домашние, а также прирученные дикие животные, оказавшись в доме, предпочитают спать на диванах и в мягких креслах. Многие животные для сна сооружают временные или постоянные гнезда, которые могут иметь большую или меньшую сложность. Так, например, собаки, прежде чем лечь, часто выкапывают небольшое углубление в почве или крутятся на месте, приминая траву. Шимпанзе с наступлением сумерек строят себе из веток гнездо для ночного сна, как правило, каждый раз новое. На вертикальной развилке какого-нибудь дерева он пригибает соседние ветки, надламывает их, крепко придерживая ногами. Более мелкие, густо покрытые листвой ветки, служат для выстилки ложа. Иногда шимпанзе сооружают из веток навесы, защищающие их от дождя.
Очень простые постройки для сна и отдыха сооружают некоторые грызуны, например обыкновенная домовая мышь. Несколькими движениями, вращаясь среди натасканного в кучу строительного материала и периодически отталкивая его передними конечностями, они строят вокруг себя кольцевой валик. Домовые мыши, обитающие в естественных условиях, строят шаровидные гнезда, используя любой найденный поблизости строительный материал. Строительство гнезда мыши часто сочетают с роющей деятельностью. Строительство животными постоянных жилищ мы рассмотрим в разделе «Строительная деятельность».
Представители всех таксономических групп с большой охотой принимают солнечные ванны, подставляя солнцу по очереди разные участки своего тела. Для пресмыкающихся, не имеющих постоянной температуры тела, прогрев на солнце необходим для поддержания жизненного тонуса. Всем остальным животным ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, содержащиеся в солнечном свете, обеспечивают нормальный ход процессов, связанных с обменом веществ.
Купание. К комфортному поведению относятся купание и плавание животных в различных водоемах, песке, пыли и т.д.
Многие сухопутные птицы охотно купаются в воде, а также в песке и пыли. Песочное купание характерно для всех куриных, жаворонков, воробьев и др. При купании в песке птицы совершают такие же телодвижения, что и при купании в песке. Птица разбрасывает в стороны клювом субстрат, наклоняется, хлопает крыльями, трясет ими, большей частью поочередно, и ударяет то туда, то сюда по бокам. Очевидно, подобное «сухое» купание способствует очистке оперения от излишков жира. Некоторые птицы охотно купаются в золе погасших костров, возможно, освобождаясь таким образом, от наружных паразитов.
Слоны ухаживают за своей толстой кожей, помногу раз купаясь и валяясь в грязи. Часто они посыпают себя пылью или сухим песком. Также слоны очень любят купаться и брызгаться в воде. Они хорошо плавают; при этом они держат свой хобот над водой, словно пловец дыхательную трубку.
Валяние и чесание. Многие млекопитающие часто и с удовольствием валяются на земле, траве, снегу, в пыли, при этом они изгибаются всем телом в стремлении почесать позвоночник, издавая при этом иногда особые звуки разнообразных модуляций. Некоторые собаки любят чесать спину и бока о кусты, спинки диванов и даже ноги хозяев.
У млекопитающих часто наблюдается не вполне понятное стремление наносить на свое тело разнообразные запахи. Так, собаки со всей страстью валяются на падали, испражнениях животных других видов и прочих «душистых» предметах. С.А. Корытин (1979) называет такое поведение тергоровой реакцией и приводит целый ряд доводов, его объясняющих, среди которых: маскировка запаха хищника, передача информации другим особям о наличии пищи и т.д. Однако нам представляется, что доводы, которые приводит С.А. Корытин для объяснения этого феномена, все же малоубедительны.
Волки приходят в состояние возбуждения и начинают тереться всем телом об источники резких парфюмерных запахов, например о голову или руки человека, от которых пахнет шампунем или духами. Всем хорошо известно пристрастие домашних кошек к запаху валерианы. Некоторые кошки подобным же образом реагируют и на другие запахи, например, запах укропа или аниса.
10.3. Оборонительное поведение
10.3.1. Формирование оборонительного поведения
10.3.2. Агрессия
С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительных реакций: активно-оборонительная и пассивно-оборонительная. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.
Пассивно-оборонительная реакция проявляется в виде боязни новых раздражителей, людей, животных. Животное старается убежать или спрятаться. Если это не удается, то оно может замереть в неподвижной позе, прижаться к земле. Иногда при этом у него возникает непроизвольное опорожнение околоанальных желез, мочеотделение. Степени проявления пассивно-оборонительной реакции могут быть различны.
Активно-оборонительная реакция выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной реакции также может быть достаточно много.
10.3.1. Формирование оборонительного поведения
Поскольку принципы формирования оборонительного поведения у всех позвоночных практически одинаковы, то мы рассмотрим его на примере собак. Оборонительные реакции собак изучены достаточно подробно, как с точки зрения физиологии и генетики, так и с позиции этологии и зоопсихологии. В этом разделе мы снова обращаемся к классическим, ставшими хрестоматийными, работам сотрудников лаборатории И.П. Павлова.
Одной из первых работ, посвященных изучению особенностей
формирования оборонительных реакций в онтогенезе, было исследование,
предпринятое Выржиковским и Майоровым в
Последующие исследования по изучению влияния генотипа на проявление и выражение трусости у собак в зависимости от условий содержания, проведенные Л.В. Крушинским в 1939–1940 гг., показали взаимодействие генотипических и внешних факторов в формировании оборонительного поведения. Материалом для этого исследования послужили немецкие овчарки и эрдельтерьеры. Собаки обеих пород воспитывались в разных условиях: одна группа – у частных лиц, где имелась возможность соприкасаться со всем многообразием внешнего мира, другая – в питомниках, где собаки находились в значительной изоляции от внешних условий.
Результаты этого исследования показали, что собаки обеих пород, воспитанные в питомниках, проявляли большую пассивно-оборонительную реакцию, чем собаки, выращенные частными лицами. Однако как в первом, так и во втором случае, пассивно-оборонительная реакция была более выражена у немецких овчарок, чем у эрдельтерьеров. Немецкие овчарки исходно оказались более трусливыми, чем эрдельтерьеры, а изолированные условия содержания еще более усугубили этот признак.
Как овчарки, так и эрдельтерьеры, воспитанные в свободных условиях, проявляли более сильную активно-оборонительную реакцию, чем собаки обеих пород, воспитанные в изоляции. При этом подавление активно-оборонительной реакции изолированными условиями было относительно одинаковым как для одной, так и для другой породы. Но уровень злобности немецких овчарок в обоих случаях был выше уровня злобности эрдельтерьеров.
Далее работами Л.В. Крушинского было показано, что степень выраженности оборонительных реакций у собак зависит от уровня возбудимости нервной системы, который наследственно обусловлен. Возбудимость немецких овчарок выше, чем возбудимость эрдельтерьеров, поэтому у них сильнее выражена как пассивно-, так и активно-оборонительная реакции.
Собаководами неоднократно производились скрещивания собак с волками в надежде улучшения их служебных или охотничьих качеств. Однако каждый раз эти эксперименты оказывались неудачными из-за того, что гибриды проявляли резко выраженную пассивно-оборонительную реакцию в сочетании с активно-оборонительной, т.е. оказывались злобно-трусливыми. Общаться с ними значительно сложней и опасней, чем с обычными волками. Причина такого поведения гибридов заключается в том, что волки имеют более низкую по сравнению с собаками возбудимость, но пассивно-оборонительная реакция на человека и на все, что с ним связано, у них выражена значительно сильнее, как и у всех диких животных. Волко-собачьи гибриды наследуют от собак высокую возбудимость, которая и приводит к более сильному, чем у волков, проявлению пассивно-оборонительной и активно-оборонительной реакций. Доминирующей реакцией от волков является боязнь человека.
Таким образом, оборонительные реакции собак являются наследственными, но степень их проявления зависит от индивидуальных свойств нервной системы собаки и условий, в которых она выросла, воспитывалась и живет.
Активно– и пассивно-оборонительные реакции имеют различные картины изменчивости, они диаметрально противоположны. В то время как условия изолированного содержания усиливают выражение пассивно-оборонительной реакции, те же условия ослабляют активно-оборонительную реакцию. Эти реакции представляют собой автономные, независимые процессы, которые только объединяются под общим названием оборонительных.
Оборонительные реакции имеют колоссальное значение в жизни животного. Своевременно проявленная осторожность или боязнь опасности способствует сохранению жизни животного. Агрессия имеет многогранные проявления и играет очень большую роль как для отдельного животного, так и для вида в целом. Знание закономерностей формирования оборонительных реакций очень важно для правильного воспитания щенков (см. Хрестомат. 10.1).
10.3.2. Агрессия
Определение агрессии. Пожалуй, ни одна форма поведения не привлекает к себе столь пристального внимания, как агрессия. Несмотря на то, что описанием ее форм, выяснением механизма явления занимались многие видные физиологи и исследователи поведения животных, такие как К. Лоренц, Л.В. Крушинский, П. Лейхаузен, исчерпывающего определения агрессии так и не найдено. В данном пособии мы не занимаемся обсуждением различных определений агрессии (см. Хрестомат. 10.2, 10.4, 10.5, 10.6). Наиболее правильным можно считать следующее: агрессия – это действия животного, адресованные другой особи и приводящие к ее запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм. Обычно агрессивное поведение рассматривается как составная часть внутривидового агонистического поведения, но иногда говорят и об агрессивности хищника по отношению к жертве и т.п. Под агонистическим поведением понимается «сложный комплекс действий, наблюдаемый во время конфликтов между особями одного вида и включающий взаимные угрозы, нападения на соперника, бегство от него, преследования и демонстрации подчинения». Фактически агрессия представляет собой некую мотивацию, имеющую врожденный компонент, обогащаемую и трансформируемую в течение всей жизни животного. Она может обслуживать различные потребности, более того, может становиться наиболее легко реализуемой мотивацией. Агрессия самым тесным образом связана с эмоциональной сферой животного.
Сложность анализа агрессии в том, что обслуживающие ее рефлекторные поведенческие акты могут входить в другие биологические формы поведения. Так, например, укус как рефлекторный поведенческий акт может быть частью: пищедобывательного, игрового или оборонительного поведения.
Таким образом, агрессию можно рассматривать как неспецифическую, в ряде случаев вспомогательную, мотивацию, обслуживающую потребности организма в сочетании со специфическими мотивациями, удовлетворяющими конкретную потребность. Агрессия удовлетворяет потребности организма посредством физического или психического подавления других особей либо физического устранения препятствий; жизненный опыт может сделать ее основной инструментальной мотивацией.
При анализе спектра возможных агрессивных мотиваций видно, что они могут быть объединены в несколько групп, принципиально отличных по сфере проявления и объектам воздействия. Можно выделить разные типы агрессии, например: внутривидовая, территориальная, межвидовая.
Внутривидовая агрессия. Данная группа объединяет половую, материнскую, а также иерархическую агрессии, т.е. проявляется в контексте социо-полового поведения. Объектами данной агрессии являются другие члены стаи. Этот тип агрессии всегда направлен на социального партнера, носит в сильной степени ритуализированный характер и часто прекращается после того, как один из них принимает позу подчинения или уходит. Позы доминирования и подчинения отрабатываются при общении с другими собаками в процессе онтогенеза. Собаки, выросшие в изоляции, часто оказываются неспособными адекватно реагировать на ритуальные движения других и проявляют излишнюю агрессию.
Агрессия, которую проявляют друг к другу кобели чаще всего в большой степени ритуализирована. Агрессия, проявляемая кобелями к сукам и щенкам, обычно носит воспитательный характер и демонстративную форму. Столкновения между суками часто бывают более жесткими. Смысл их заключается в том, чтобы расчистить место для своего будущего потомства. По этой же причине суки часто нападают и на чужих щенков. Агрессия у сук носит ритуальный характер при воспитании своих щенков и при заигрывании с кобелями во время эструса.
Территориальная агрессия. Агрессия этого типа направлена вовне, объектом такой агрессии могут быть не только особи того же вида, но и представители других видов, а также в определенной ситуации любые движущиеся объекты, нарушающие границы высокоценных зон территории. Так, при приближении к месту дневки или логову могут быть атакованы не только чужая собака или человек, но и корова, и трактор. Размеры этой зоны зависят от многих факторов. Одна собака считает личной зоной свою конуру, другая – отгороженный участок, на котором эта конура расположена, а третья – всю улицу, на которой находится участок. Некоторые собаки при охране своей территории активно нападают, нанося укусы, другие только облаивают постороннего, третьи просто прогоняют чужака, четвертые не проявляют при этом явной агрессии, а только настороженно наблюдают за его действиями. Характерным свойством территориальной агрессии является то, что наиболее сильно она проявляется в центре личной территории животного и ослабевает по мере приближения к ее границам. Достаточно часто эта агрессия носит межгрупповой характер, когда одна стая собак охраняет свою территорию от посягательств на нее другой.
Разумеется, территориальная агрессия сопровождается ритуальными демонстрациями, она может сдерживаться демонстрациями подчинения, но блокируется лишь бегством нарушителя с охраняемой территории. Проявление данных типов агрессии у собаки начинается по мере взросления и формирования понятий «свои» и «чужие». Именно после завоевания места на взрослой иерархической лестнице, с получением социального статуса, животное оказывается перед необходимостью охраны территории своей стаи от вторжения чужаков, особенно из соседней группы. Щенок или подросток территорию не охраняют по той простой причине, что для них подобного понятия не существует (исключение могут составлять щенки некоторых специализированных на охране пород). Взрослые собаки на любой территории к щенку, как правило, дружелюбны или индифферентны.
Межвидовая агрессия. Межвидовая агрессия может проявляться по отношению к животным других видов в самых разных ситуациях. Это, прежде всего, агрессия на вторжение чужака на личную территорию данной особи. В данном случае это фактически проявление территориальной агрессии, о которой мы писали выше.
Агрессия хищника на жертву. Целый ряд авторов выводят охотничье поведение за рамки агрессии и трактуют его только как пищедобывательное, поскольку в его проявлении отсутствуют демонстрации. Это утверждение вполне справедливо, когда речь идет о добыче мелких и малоподвижных животных, которое вполне можно рассматривать как собирательство.
Однако можно с уверенностью говорить, что в тех случаях, когда животное имеет дело с противником, равным ему или более сильным, безусловно наблюдается проявление одной из форм адреналин-зависимой агрессии. Ритуальные демонстрации в данном случае совершенно бессмысленны. Физиологи рассматривают агрессию хищника в качестве особого типа и изучают ее на примере убийства крысами мышей.
Тесно связана с охотничьим поведением и агрессией на помеху – агрессия на вид-конкурент, часто близкородственный. Это форма агрессии подробно описана для волков, которые уничтожают на своей территории лисиц и енотовидных собак и при этом редко используют их в пищу. По описаниям очевидцев, жертву выслеживают и умерщвляют, после чего бросают.
Похожая реакция отмечается у некоторых крупных собак по отношению к мелким. Последних выслеживают, приближаются к ним характерным крадущимся шагом и нападают. Никаких демонстраций намерений, даже рычания при этом не наблюдается. Действия крупной собаки выглядят как типичное охотничье поведение. Близкородственный вид, являясь обычно видом-конкурентом, действует как сильнейший раздражающий фактор. Оставляемая им информация, особенно запаховая, несет определенные значимые элементы, в то же время видоспецифичная часть остается непонятной. Подобная «искаженная» для восприятия информация вызывает сильные отрицательные эмоции. Для человека близким аналогом будет телепередача, идущая с сильными помехами да еще и на не вполне понятном диалекте. Самой простой реакцией в обоих случаях будет устранить помеху. В результате человек выключает телевизор, а волк души г лисицу (см. Хрестомат. 10.6).
Гормонально обусловленная агрессия. Возникновение агрессии в большой степени связано С гормональным статусом организма. Многочисленные исследования веществ, вызывающих агрессию, не дали однозначного ответа на вопрос, есть ли универсальное, хотя бы для млекопитающих, вещество, ответственное за развитие агрессии. Безусловно, среди гормонов с агрессией непосредственно связан тестостерон. В работах лаборатории Д.К. Беляева было показано уменьшение его уровня у животных, селектируемых на низкую агрессию. Однако тестостерон связан далеко не со всеми типами агрессивных реакций. Общеизвестно, что кастрированных кобелей с успехом используют в армии и полиции многих стран именно в качестве отличных рабочих собак. Таким образом, снижение уровня тестостерона ничуть не мешает собаке проявлять агрессию к человеку. Отсутствие данного гормона отменяет только половые и социальные потребности и удовлетворяющие их мотивации.
Адреналин зависимая агрессии. Фактически каждая агрессивная реакция сопровождается выделением в кровь адреналина, а иногда и возникает на фоне его выбросов. В тех случаях, когда речь идет о социо-половой агрессии, на ее проявление, как мы уже указывали, оказывает серьезное влияние тестостерон, дополняющий действие адреналина.
Адреналин зависимая агрессия далеко не всегда сопровождается ритуальными демонстрациями. К данной категории можно отнести, например, агрессию, вызванную страхом, которую К. Лоренц называет критической реакцией. В данном варианте агрессивная мотивация обеспечивает удовлетворение потребности в самосохранении. Нападение становится неизбежной именно потому, что животное боится: критическая дистанция сближения нарушена, бегство невозможно физически или невыгодно как стратегия. Агрессия тем сильнее, чем сильнее страх.
Переадресованная агрессия. В случае невозможности вступить в непосредственный контакт с другой собакой или человеком, животное может переадресовать агрессию окружающим предметам или более слабым особям.
Подобное поведение часто демонстрируют молодые кобели, у которых не хватает уверенности в своих силах, чтобы навязать конфликт высоко» ранговому животному. В такой ситуации они нападают на какой-нибудь более безопасный объект. Нередки сценки, когда взрослый кобель спокойно и со вкусом грызет кость, а его молодой соперник грозно рычит куда-то в сторону, яростно кусает палку, роет землю, одним словом, ведет бой с тенью. Подобная стратегия, несомненно, является выигрышной, поскольку, с одной стороны, дает выход возбуждению, с другой стороны, позволяет его излить в безопасных формах.
С переадресованной агрессией часто приходится сталкиваться владельцам собак в ходе обучения тех борьбе с человеком. При достижении высокого возбуждения, на фоне сильною стремления укусить дрессировщика, пытающегося отнять кость, собака перестает четко контролировать свои действия. В этой ситуации, яростно кусая подвернувшиеся на пути ветки, выдергивая зубами пучки травы, она может укусить и хозяина, не отдавая себе отчет, на кого же она излила агрессию. Пожалуй, это единственный случай, когда собаку за явно агрессивные действия нельзя наказывать: она не нападала на хозяина, ситуация сложилась так, что произошла переадрессовка агрессии. В подобных случаях достаточно был, внимательным, чтобы избежать неприятностей.
Агрессия, вызванная помехой, охватывает значительный круг ситуаций. Она обслуживает или подготовляет возможности для удовлетворения практически любой потребное, и. «ели какой-либо объект мешает удовлетворить потребность, агреелшш;: реакция может оказаться удобным способом решить задачу.
Убедимся на примерах. Выделяемая многими исследователями пищевая агрессия, борьба за пищу – всего лишь частный случай агрессии на помеху: некто, будь то другая собака или человек, мешает получить голодной собаке кусок. Агрессия устраняет помеху и способствует удовлетворению пищевой потребности. Аналогично – некто мешает занять удобное для отдыха место, получить интересующий предмет – агрессивная мотивация исправно обслуживает удовлетворение любой потребности.
Говоря об агрессии на помеху, следует разобрать очень важный ее вариант, когда помехой является неодушевленный предмет и животное на него нападает, часто с угрожающим рычанием. Кто не видел, как собака, стремясь достать заброшенную в куст игрушку, грызет ветви, как кусает цепь, мешавшую ей оказаться на свободе?
В иных контекстах бывает довольно сложно отличить агрессию на предмет, как на помеху от переадр
