Наиболее организованное использование территории характерно для приматов, что вполне соответствует сложной структуре взаимоотношений и высокому уровню управляемости их стад. В наиболее обычном виде в пределах стадного участка выделяется его центральная часть, используемая наиболее интенсивно. Эта часть, как правило, используется только одной группой обезьян, тогда как периферические части участков обитания соседних стад могут перекрываться даже в условиях невысокой общей плотности населения. Взаимоотношения между соседними стадами могут носить разный характер, но, в общем, открытые формы агрессии редки; широко используется маркировка (в том числе вокальная) участков. Отмечаются отличия в динамике использования территории у соседних стад. У разных видов эта схема использования территории реализуется неодинаково. Так, у обезьяны гверецы, по наблюдениям в Уганде, стада, состоящие обычно из самца, 4 самок и 4 молодых, обитают на очень ограниченной территории. Эта территория маркируется путем громких голосовых сигналов, издаваемых самцами. Вокализация вполне эффективно поддерживает определенное расстояние между соседними группами обезьян.
У тонкотелов участок обитания стада составляет в среднем
Отчетливо привязаны к определенным участкам и стада разных видов макаков, использующие свою территорию закономерно. Так, на Гибралтаре стада одного из видов имеют определенные места ночлега, которые используют с большим постоянством. Столь же постоянны места отдыха и кормежки. Маршрут перемещений стада между этими пунктами также был постоянным и имел форму кольца. Стада другого вида макака в Индии занимают участки, лишь в очень слабой степени перекрывающиеся с участками соседних стад. Конкретные размеры участков обитания зависят главным образом от запасов пищи (при обилии ее площадь участков уменьшается) и поэтому меняются в разные сезоны. В среднем площадь суточного участка одной группы макаков составляет около 1 км2. В пределах участка выделяется территория, на которой стадо проводит большую часть времени и которую активно защищает.
Отчетливые проявления агрессивного территориального
поведения отмечаются у разных видов павианов; они особенно выражены на местах
ночлега. У ревунов прямая территориальная агрессия, в которой главная роль
принадлежит вожакам, эффективно дополняется голосовой маркировкой территории
стада. Она наиболее регулярна по утрам, когда все особи стада, но особенно
взрослые самцы, издают громкий рев. Такой же способ маркировки территории
характерен и для гиббонов; крики этих обезьян слышны за
В популяциях кашалотов описано шесть типов стад: гаремные стада, стада кормящих самок, молодых, половозрелых, холостых самцов, крупных самцов; кроме того, часть самцов держится поодиночке. Каждый из этих типов стада характеризуется своей формой организации и играет специфическую роль в жизни целой популяции.
Канадские казарки держатся семейными группами разного размера. Внутри каждой группы особи имеют одинаковый ранг, но между группами складываются своеобразные иерархические отношения, выявляющиеся при агрессивных контактах отдельных групп между собой. В этих столкновениях успех определяется главным образом рангом взрослого гусака, возглавляющего семейную группу; наибольшего успеха в стычках добиваются, как правило, члены более крупных групп (по-видимому, эти два показателя взаимно обусловлены). Характерно, что ранг каждой отдельной особи понижается при рассредоточении группы, но вновь возрастает по мере ее концентрации. Это подчеркивает целостность популяции как единицы, в которой отдельные стада (семейные группы) существуют на правах составных частей.
Отличаются по составу и стада многих видов обезьян. В качестве примера отметим, что у тонкотелов помимо типичных существуют стада из одних только самцов. Аналогичное явление отмечено и у других видов.
Неоднородность стад в составе популяции, как и неоднородность особей в составе стада, выступает в качестве «морфологической основы» механизмов поддержания целостности, устойчивости и авторегуляции на популяционном уровне.
Усложнение этологической структуры групп, ведущих кочевой образ жизни. Рассматривая типы организации стадных взаимоотношений у различных позвоночных, И.А. Шилов указывает на наличие определенных форм усложнения этологической структуры стада. «В самом общем виде пути такого усложнения можно представить следующим образом:
1. Стада эквипотенциального типа. Все особи имеют равное значение для группы в целом и близки по своим морфофизиологическим особенностям. Поддержание адаптивной структуры стада, его целостности и синхронизация деятельности всех особей основаны на наследственных стереотипах поведения, проявляющихся в постоянном слежении за соседними особями и ярко выраженной подражательной реакции. Стадо в целом не обладает привязанностью к определенной территории и не проявляет территориальных форм поведения.
2. Стада, построенные по принципу лидерства. Характеризуются определенной разнокачественностью составляющих их особей, на основе которой формируется внутристадная структура, чаще всего имеющая групповой характер. Направленность подражательных реакций на одну особь (или небольшую группу их) определяет особое положение лидера в определении направления движения и форм деятельности стада в целом. Наблюдаются отдельные формы доминантно-подчиненных отношений, однако они не связаны со статусом лидера. В ряде случаев стада такого типа проявляют предпочтение какой-либо определенной территории и элементы территориального поведения.
3. Стада, построенные по доминантно-иерархическому типу во главе с вожаком. Характерна сложная внутристадная структура, образование в разной степени устойчивых групп и доминантно-подчиненные взаимоотношения, пронизывающие все стадо. Вожак-доминант обнаруживает сложные формы поведения, направленные на руководство действиями стада, его охрану и защиту. Внутристадные группы имеют различное функциональное значение в жизни стада. Развита система сигнализации и общения. В большинстве случаев проявляется устойчивая привязанность к территории, ее упорядоченное использование и в разной степени выраженные формы территориального поведения на уровне группы в целом.
Нетрудно видеть, что биологическое значение охарактеризованных этапов усложнения стадных взаимоотношений заключается в увеличении элементов управляемости стада как биологической единицы, что повышает шансы сохранения целостности стада и его адаптивного ответа на различные воздействия, осуществляемого на основе использования биологических преимуществ отдельных особей всей группой. Усложнение структуры и усиление управляемости стада как определенной системы прямо связано и с типом использования территории. Чем сложнее и устойчивее внутренняя организация группы, чем упорядоченнее отношения между составляющими ее особями, тем менее вероятно проявление тех «негативных» сторон группового образа жизни, о которых говорилось выше. Соответственно в группах с высоким уровнем внутренней интеграции и управляемости открывается возможность отказа от широкой номадности и увеличения привязанности территориальности по мере усложнения структуры взаимоотношений, отмеченными в предыдущей главе. Именно эту тенденцию усиления территориальности по мере усложнения структуры взаимоотношений внутри стада мы видим, анализируя изложенные в этой главе материалы.
Конечно, столь четких границ между перечисленными типами групповой структуры, как это можно было бы предположить на основе приведенной схемы, в природе не существует. Все же эта схема позволяет понять принципиальные пути усложнения структуры популяций животных, ведущих групповой образ жизни. Несомненное значение в этом процессе имеет увеличение индивидуальной и групповой разнокачественности особей как по морфо-физиологическим свойствам, так и по их роли в существовании стада. Если рассматривать популяцию в целом, то помимо дифференциации особей в составе отдельных групп сложность популяционной структуры усиливается и неоднородностью отдельных стад, составляющих популяцию. Разнокачественность является, таким образом, не только основой функционирования эколого-физиологических механизмов целостности и управляемости группы, но и базой, на которой строятся авторегуляционные процессы на уровне популяции.» (Шилов, 1977. С. 130–131).
Словарь терминов
Агрегация.
Анонимное сообщество.
Анонимное сообщество закрытого типа.
Анонимное сообщество открытого типа.
Биологическое сигнальное поле.
Вещество испуга.
Видовая дистанция.
Внутривидовая агрессия.
Вожак.
Групповой запах.
Группы эквипотенциального типа.
Дем.
Иерархия.
Индивидуализированное сообщество.
Индивидуальная дистанция.
Индивидуальный участок.
Интенсивное использование пространства.
Интенсивный тип использования пространства.
Кочевой образ жизни.
Лидер.
Микропопуляция.
Общественный инстинкт.
Одиночный образ жизни.
Парцеллярная группировка.
Персонифицированное сообщество.
Порядок клевания.
Пространственная структура популяции.
Ритуализация поведения.
Скопление.
Социальное поведение.
Стадный инстинкт.
Структура популяции.
Территориальность.
Экстенсивное использование пространства.
Экстенсивный тип использования пространства.
Вопросы для самопроверки
Зачем животные объединяются в группы?
На основе чего происходит образование сообществ?
Что такое индивидуальная дистанция?
От чего зависит индивидуальная дистанция?
Что такое видовая дистанция?
Какова роль агрессии в поддержании структуры сообщества?
Какой вид агрессии лежит в основе образования сообщества?
Уменьшается или увеличивается внутривидовая агрессия при переходе к групповому образу жизни?
Каковы основные тенденции в эволюции агрессивного поведения?
Какие действия предпринимают животные для демонстрации угрозы?
Какую роль играет ритуализация угрозы в общественном поведении?
На какие группы можно разделить ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях?
Какие системы иерархии наблюдаются в сообществах животных?
Что такое «порядок клевания»?
Что такое линейная иерархия?
Какова роль территориальности в установлении иерархии?
От чего могут зависеть разные типы иерархии в сообществах?
Из-за чего происходит смена иерархии в сообществах?
Чем характеризуется одиночный образ жизни? Охарактеризуйте основные типы сообществ.
Что такое скопление?
Что такое агрегация?
Что такое анонимное сообщество?
Что такое персонифицированное сообщество?
Что такое индивидуализированное сообщество?
Что такое анонимное сообщество открытого типа?
Что такое анонимное сообщество закрытого типа?
Перечислите основные способы использования территории оседлыми животными.
Что понимается под территориальностью?
Каковы физиологические механизмы территориальной агрессии?
Каковы основные этапы усложнения взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни?
Что заставляет животных вести кочевой образ жизни?
Каковы основные этапы усложнения взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих кочевой образ жизни?
Что такое группы эквипотенциального типа?
Каким образом из групп выделяются особи – лидеры?
Кто такие вожаки?
Чем лидеры отличаются от вожаков?
Список литературы
Баскин Л.М. Олени против волков. М., 1976.
Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М., 1976.
Бибиков Д.И. (отв. ред.). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих; ревизия концепции доминирования / Итоги науки и техники. ВИНИТИ //
Зоология позвоночных. М., 1983. С. 71–150.
Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А. и др. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomis opimus Lichf) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 5–69.
Гольцман М.Е., Попив С.В., Чабовский А.В. и др. Синдром социальности: Сравнительный анализ поведения песчанок // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55. № 1.
Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.
Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.
Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М., 1981.
Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.
Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.
Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М., 2002.
Крайслер Л. Тропами карибу. М., 1966.
Кроукрофт П. Артур, Билл и другие, или все о мышах. М., 1970.
Крук Дж. Структура и динамика сообщества у гелад (Theropithecus gelada) // Успехи современной териологии. М., 1977. С. 64–74.
Крученкова Е.П., Голmцман М.Е. Родительское поведение песца (Alopex lagopus Se-menov) на острове Медном. Факторы, определяющие связь взрослых песцов и детенышей //Зоол. журн. 1994. Т. 73. С. 88–108.
Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983.
Крушинский Л.В. Роль элементарной рассудочной деятельности в эволюции групповых отношений у животных // Вопр. филос. 1973. №11. С. 120–131.
Лавик-Гудолл Дж., Лавик-Гудолл Г. Невинные убийцы. М., 1977.
Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М., 1978.
Лоренц К. Год серого гуся. М., 1984.
Лоренц К. Человек находит друга. М., 1992.
Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). М., 1994.
Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. М., 1982.
Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Усп. совр. териол. М., 1977. С. 93–110.
Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М., 1993.
Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М., 1985.
Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.
Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970.
Панов Е.Н. Сигнализация и «язык» животных. М., 1970.
Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.
Поярков А.Д. «Исторический» (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино-на-Оке, 1986. С. 172–203.
Резникова Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск, 1983.
Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. Л., 1986.
Смирин В.М., Смирин Ю.М. Звери в природе. М., 1991.
Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.
Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.
Фосси Д. Гориллы в тумане. М., 1990
Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.
Хейнрих Б. Ворон зимой. М. 1994.
Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М., 1968.
Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.
Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.; Л., 1946.
Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
Яблоков А.В., Белькович B.A., Борисов В.И. Киты и дельфины. М., 1972.
Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. Учебное пособие / Сост. М.Н. Сотская МГППУ, 2003.
Темы курсовых работ и рефератов
Типы сообществ животных.
Организация взаимоотношений между животными в анонимных сообществах.
Организация взаимоотношений между животными в персонифицированных сообществах.
Ритуализация агрессивности в сообществах животных.
Системы иерархии в сообществах животных.
Пространственная структура популяций животных.
Особенности взаимоотношений животных, ведущих одиночный образ жизни.
Особенности взаимоотношений животных, ведущих оседлый образ жизни.
Территориальность.
Особенности взаимоотношений животных, ведущих кочевой образ жизни.
п. 12.1., п. 12.2., п. 12.3.
ТЕМА 12. ПОВЕДЕНИЕ, СВЯЗАННОЕ С РАЗМНОЖЕНИЕМ
12.1. Половое размножение
12.2. Половое поведение
12.3. Родительское поведение
12.1. Половое размножение
12.1.1. Способы размножения
12.1.2. Процесс размножения
12.1.3. Роль полового размножения в эволюции
12.1.4. Типы брачных отношений
Размножение – важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения и в конечном итоге успех борьбы за существование.
12.1.1. Способы размножения
Бесполое размножение. В животном мире существует целый ряд способов размножения, например, прямое деление или почкование, характерные для низших беспозвоночных, а также партеногенез, отмечаемый даже у высших позвоночных. Совершенно очевидно, что именно бесполое размножение представляет собой наиболее простой и наименее энергоемкий путь увеличения численности особей. Однако, почему-то, в процессе эволюции возник сложный, сопряженный с множеством проблем и условностей, процесс полового размножения.
Половое размножение.
1.Конъюгация. Половое размножение появляется у животных уже на самых низших ступенях эволюционной лестницы. Так, уже у простейших одноклеточных микроорганизмов – инфузорий, размножающихся прямым делением, наблюдается так называемая конъюгация, представляющая собой некий аналог полового процесса. В процессе конъюгации две инфузории как бы срастаются, на время, в течение которого обмениваются наследственной информацией. Затем инфузории разъединяются, и затем каждая продолжает делиться сама по себе.
2. Партеногенез. У целого ряда беспозвоночных, а также многих позвоночных животных отмечается такое явление, как партеногенез, при котором самки откладывают яйца или рожают живых детенышей без участия самцов. Вылупляются из этих яиц или рождаются подобным образом только самки, причем интересно, что в природе существуют целые локальные популяции подобных видов. Подобная популяция скальных ящериц была обнаружена в Армении. В остальных местах своего обитания этот, весьма обычный вид, размножается обычным образом.
Партеногенез в экспериментальных условиях возможен даже у млекопитающих. Для этого необходимо каким-либо образом стимулировать к делению неоплодотворенную яйцеклетку, что осуществимо разными путями, например, просто нанесением укола микроиглой.
3. Гермафродитизм. У целого ряда беспозвоночных животных имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые железы. Среди наиболее известных животных гермафродитами являются, например, дождевые черви, пиявки и многие виды улиток. Однако, несмотря на то, что у подобных животных каждая особь производит и яйцеклетки, и сперматозоиды, они спариваются друг с другом, производя взаимный обмен половыми клетками. У крупных, не имеющих раковин, моллюсков аплизий или морских зайцев, обитающих в прибрежной зоне моря, в процессе оплодотворения может одновременно принимать участие до 10–12 особей, играя сразу как роли самцов, так и роли самок.
Однако, несмотря на наличие у животных-гермафродитов половых клеток обоих типов, они крайне редко прибегают к самооплодотворению, и напротив, обычно стремятся к спариванию с другими, предпочтительно не родственными особями.
4. Смена пола. У некоторых животных, в том числе у целого ряда видов рыб, с возрастом происходит смена пола. Так, у хорошо известных аквариумистам рыбок-меченосцев довольно обычным является превращение немолодых самок в самцов. При этом у них вырастает мечевидный отросток на хвосте, имеющийся только у самцов, и они начинают проявлять типичное половое поведение, успешно оплодотворяя самок. Аналогичное явление наблюдается и у небольших рыбок морских юнкеров, обитающих в прибрежной зоне Черного моря. У некоторых видов рыб отмечен и обратный процесс: превращение самцов в самку.
5. Чередование половых и бесполых типов размножения. У таких беспозвоночных, как кишечнополостные, черви разных типов, иглокожие, параллельно существуют как половое, так и бесполое размножение. Для множества беспозвоночных характерно чередование половых и бесполых поколений. Так, например, коралловые полипы, весьма активно разрастающиеся за счет вегетативного размножения, периодически производят огромное количество подвижных мужских и женских половых клеток. Оплодотворение происходит в толще воды. Из образовавшихся при этом зигот развиваются подвижные личинки, которые оседают на подходящий субстрат и дают начало новым колониям кораллов. Аналогичным путем размножаются все прикрепленные формы: губки, мшанки, гидроидные полипы и т.д.
У некоторых видов наблюдается чередования партеногенеза с нормальным половым размножением. Так, например, тли, в течение всего лета размножаются живорождением, при котором, неоплодотворенные самки рожают одних самок. Молодые самки тлей начинают рожать следующих самок уже в возрасте нескольких часов. Таким образом, в течение лета проходит огромная череда бесполых поколений. Зоологи подсчитали, что если бы все потомство одной тли выживало, то оно за одно лето могло бы покрыть сплошным покрывалом весь земной шар. К счастью, поскольку тлями питается множество других животных, этого не происходит. Казалось бы, данный способ размножения тлей весьма успешен и не требует желать ничего лучшего. Однако осенью многие тли откладывают яйца, из них выводятся самцы, которые оплодотворяют сравнительно небольшое количество самок. В то время как осенью большинство тлей, закончив свой жизненный цикл, погибает, оплодотворенные самки успешно переживают зиму и весной откладывают яйца. Из яиц вылупляются крылатые тли, они разлетаются в разных направлениях, и, осев на подходящих кормовых растениях, утрачивают крылья и начинают размножаться партеногенезом. Очевидно, что для успешного выживания в условиях континентального климата тлям оказывается необходимым расширение спектра изменчивости в геноме, обеспечиваемое половым размножением.
Таким образом, основное значение полового размножения заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующего естественному отбору.
12.1.2. Процесс размножения
Половая зрелость. Размножение становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Сроки наступления ее у разных видов сильно отличаются, но, как правило, у мелких форм с небольшой продолжительностью жизни способность к воспроизводству наступает раньше. Некоторые мелкие грызуны способны приносить потомство уже в месячном возрасте, еще не достигнув размеров взрослого животного. Зайцы достигают половой зрелости в возрасте около года, тигры – 5 лет, носороги – 12–15 лет, слоны – 15–20 лет.
Самцы и самки многих видов зверей становятся половозрелыми не одновременно, что в большой степени бывает обусловлено гормональным подавлением со стороны старших и доминантных особей.
Половые циклы. Процесс размножения носит циклический характер, т.е. связан с периодическим повторением комплекса специфических явлений. В течение полового цикла в организме животного происходит ряд изменений. Наибольшей глубины эти изменения в период размножения достигают у самки. Половой цикл должен закончиться оплодотворением, если же этого не произошло, самка остается холостой. Половые циклы повторяются до тех пор, пока самка способна к размножению. По достижении определенного возраста эта способность утрачивается, наступает так называемый климактерический период.
По количеству половых циклов различают виды полициклические, у которых половые циклы у самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону. Половая циклика у самцов выражена несколько слабее. Она заключается в основном в изменениях интенсивности сперматогенеза, а также поведения животных.
Половая система высоко чувствительна к изменениям внешней среды. Как показали исследования, на ритм половых циклов оказывает влияние множество факторов, в частности, пища, температура, свет и т.д.
Весь круг явлений, связанный с процессом размножения у зверей, складывается из нескольких этапов: 1) подготовка к размножению, 2) соединение полов и совокупление, 3) беременность, 4) роды, 5) подсосный период и воспитание потомства, 6) распад семей и расселение молодых.
Подготовка к размножению.
1.Стадия покоя. Первая стадия полового цикла – стадия покоя, характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.
2.Стадия возбуждения. По мере приближения срока размножения, стадия покоя сменяется стадией возбуждения. Эта стадия характеризуется рядом изменений в половом аппарате самки и общим возбужденным ее состоянием. Под влиянием усиленного продуцирования передней долей гипофиза гонадотропного гормона, в яичниках происходит интенсивное развитие фолликулов. Созревающие фолликулы выделяют в кровь самки фолликулярный гормон, который вызывает (через центральную нервную систему) гиперемию половых органов, увеличение размеров яичников и более или менее ярко выраженное влечение к самцу.
Одновременно с изменениями, происходящими в период течки в половых органах самок, соответствующим образом изменяется и половая сфера самцов. Подготовка к размножению у них заключается в основном в интенсивном созревании и формировании мужских половых клеток – сперматозоидов. Подобно яичникам, семенники и их придатки в период подготовки к размножению также сильно увеличиваются в размерах. Присутствие самца, его вид, голос, запах действуют стимулирующе на процесс овуляции у самки. У изолированной самки образование фолликулов происходит замедленно; такая самка нередко после полового акта остается бесплодной.
Вся совокупность воспринимаемых от другого пола ощущений возбуждающе действует на партнеров. У многих видов зверей, вошедшие в охоту самки, начинают искать сближения с самцами, заигрывают с ними, производят ряд характерных движений, учащают мочеиспускание, перед самым совокуплением принимают позу, облегчающую этот акт. У других видов самки менее активны и внешне остаются спокойными. Самцы, движимые половым инстинктом, начинают настойчиво преследовать самок, гоняются за ними. В связи с этим эту фазу часто называют «гоном».
Таким образом, гон, или брачн
