У млекопитающих наибольшее значение в маркировке территории имеют запаховые метки, что соответствует преимущественной роли обонятельной рецепции в жизни этих животных. «Носителем» запаха у многих видов служит моча и (или) экскременты, оставляемые в определенных местах; наиболее часто метки наносятся на границах участка. Некоторые виды млекопитающих метят территорию при помощи специфических пахучих желез. (Подробнее о мечении территории см. в главе « Коммуникации».)

 

Территориальность. Существуют и другие факторы, стимулирующие проявление агрессивной территориальной реакции. Таковыми могут быть, в частности, запаховые раздражители (многие млекопитающие), особые формы электрических разрядов у некоторых рыб и др.

Индивидуальное распознавание особей, проникших на занятую территорию, весьма важно, поскольку степень агрессии часто бывает неодинаковой по отношению к животным, занимающим разное положение в составе популяции. В частности, степень проявления агрессии отчетливо зависит от того, проникает ли на данную территорию чужая особь или же сосед, входящий в ту же внутрипопуляционную группировку и визуально знакомый «хозяину» участка. Характер проявления территориального поведения существенно изменяется в зависимости от того, на какой из частей участка обитания появилась чужая особь. Как правило, степень агрессивности падает по мере удаления от биологического центра участка (место расположения гнезда или выводкового убежища); это подтверждается как наблюдениями в природе, так и экспериментально. Так, агрессивность большой синицы по отношению к чучелу того же вида отчетливо снижалась по мере передвижения чучела от центра гнездового участка к его периферии.

При более внимательном наблюдении нередко удастся видеть, что общая территория участка обитания и активно охраняемая ее часть не совпадают по площади: охраняемая часть участка может быть существенно меньше его общей величины. Это явление у многих видов выражено настолько отчетливо, что нередко, особенно в западной литературе, отмечается терминологически: общую площадь участка называют «home range» (участок обитания), а его активно охраняемую часть -»territory». Такое подразделение обитаемой площади может быть выражено в различной степени, однако сам факт неодинаковой агрессивности в разных частях участка обитания говорит о том, что в комплексе раздражителей, вызывающих проявление прямых форм агрессии, помимо признаков самой особи – «чужака», немалую роль играет уже неоднократно отмечавшееся запечатление системы знакомых ориентиров.

 

Физиологический механизм территориальной агрессии. Однако преимущества «владения» определенной территорией в виде участка обитания еще не гарантируются механизмами индивидуальной привязанности животных к этой территории. Для реализации всех биологических выгод такого типа структуры популяции должны существовать и специфические популяционные механизмы, определяющие необходимую степень диффузности в распределении особей и предотвращающие возможность чрезмерного скучивания и обострения внутривидовой конкуренции. В общем виде, такие механизмы можно назвать формами «индивидуализации» территории, и проявляются они в виде закономерных взаимоотношений между отдельными особями, входящими в состав популяции.

«Простейшая» форма таких взаимоотношений выражается в активной защите индивидуальной территории и физическом изгнании с нее других особей своего вида. Агрессивное поведение, связанное с защитой участка, известно во многих систематических группах животных, в том числе и беспозвоночных. Наиболее интересным с биологической точки зрения является то, что победителем в территориальных схватках выходит не обязательно более крупный и сильный из партнеров, а, как правило, «хозяин» данного участка. Так, длительные наблюдения за малыми сусликами в естественной популяции убедительно показывают, что суслик, кормящийся в пределах своего участка, немедленно бросается на другого зверька (даже визуально знакомого соседа), как только тот пересечет невидимую, но строго соблюдаемую границу индивидуальной территории данной особи. При этом, как правило, пришелец тотчас обращается в бегство, преследуемый «хозяином» участка до границ его территории, после чего преследование прекращается.

В одном из опытов, проведенном в природных условиях, экспериментаторы постепенно перемещали дуплянку с гнездом мухоловки-пеструшки, до тех пор, пока она не оказывалась в пределах гнездового участка соседней пары того же вида. Немедленно начинались драки, победителями в которых неизменно оказывалась пара, на территорию которой была передвинута дуплянка. После восстановления исходного положения передвигали гнездовье второй пары (которая только что одерживала победы) в направлении гнездового участка первой (побежденной). Как только граница гнездового участка была нарушена, вновь вспыхивали схватки, но на этот раз уже с обратным результатом. Иными словами, во всех случаях победа принадлежала той паре, на участок которой происходило вторжение чужих птиц. Примечательно, что в том варианте опыта, когда передвигали обе дуплянки таким образом, что они сближались вне пределов гнездовых участков обеих пар, драк не возникало, и птицы мирно продолжали кормить птенцов даже тогда, когда оба выводка объединяли в одной дуплянке, а другую убирали.

Победа «хозяина» участка не случайное, а вполне закономерное явление. Общий биологический смысл его заключается в том, что: в противном случае сложившаяся пространственная структура популяции подвергалась бы непрерывным ненаправленным нарушениям, а более мелкие (в том числе молодые) животные вообще не могли бы иметь участков. И то, и другое вело бы к нарушению нормального функционирования популяции как целого. Физиологический механизм этого явления, заключается в том, что у животного, попавшего на «чужую», незнакомую ему территорию, доминирует ориентировочная реакция – мощный рефлекс, подавляющий (по крайней мере, временно) другие формы поведения и легко переходящий в пассивно-оборонительную реакцию. У «хозяина» участка, напротив, доминирует врожденная агрессивность к особям своего вида, устойчиво подкрепляемая хорошо знакомой системой ориентиров в пределах границ охраняемой территории. Различная «настройка» высшей нервной деятельности и решает исход встречи.

 

Усложнение взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни. Таким образом, как отмечает И.А. Шилов «можно отметить, что у животных, характеризующихся оседлым образом жизни с интенсивным использованием территории, пространственная структура популяций и система взаимоотношений особей находятся в закономерной взаимной связи. По мере усиления контактов особей на общей территории усиливается и структурированность, упорядоченность их взаимоотношении. Общее направление усложнения внутрипопуляционных отношений, а соответственно и поддерживающих их физиологических механизмов может быть схематично обозначено в виде следующих ступеней или этапов.

1. Территориальные внутрипопуляционные группировки представлены системой не перекрывающихся или слабо перекрывающихся участков обитания. Ярко выражено территориальное поведение, в том числе формы прямой агрессии. Отдельные особи в составе внутрипопуляционных групп практически однородны, каких-либо форм соподчиненности не наблюдается.

Примеры: многие коралловые рыбы, неколониальные птицы (в период гнездования), куньи и др.

2. Внутрипопуляционные группировки образованы системой участков обитания, более или менее широко налегающих друг на друга. Отчетливо выражены различные формы маркировки территории и ритуального территориального поведения. Открытая агрессия в комплексе территориальности менее характерна. Взаимоотношения особей, составляющих внутрипопуляционную группировку, строятся по принципу доминирования-подчинения и проявляют различные формы иерархической соподчиненности, определяющей собой целостность группы и ее реакцию на различные вне– и внутрипопуляционные воздействия.

Примеры: ряд видов ящериц, большинство полевок и хомячков и др.

3. Внутрипопуляционные группировки строятся на основе ярко выраженной иерархической системы взаимоотношений особей вплоть до деспотического доминирования одного животного. Территориальные отношения внутри группировки не выражены или выражены слабо; возникает «групповой» территориализм на основе стирания границ участков отдельных особей и появления общегрупповой территории.

Примеры: синантропная форма домовой мыши и др.

Естественно, что приведенные градации отражают лишь наиболее контрастные формы пространственно-этологической структуры популяций. Однако уже в них сквозит отчетливая линия на усложнение организации группировок животных по мере объединения территории отдельных особей. Биологически эта тенденция совершенно очевидна: всякое скопление особей на общей территории может устойчиво сохраняться и функционировать лишь при условии организованных, структурированных отношений между ними, открывающих возможность «управляемости» группы как системы. Эта тенденция особенно отчетливо выражена и приобретает исключительное биологическое значение у животных, которым свойствен групповой образ жизни.» (Шилов, 1977. С. 100–101).

 

11.3.3. Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни

 

К этой группе относятся виды, ведущие групповой образ жизни в течение всей жизни или периодически, например, сезонно или в период выращивания молодняка.

При таком образе жизни резко увеличивается нагрузка на кормовые ресурсы территории, особенно, если группа животных имеет высокую численность. Для того чтобы лучше обеспечивать себя пищей, подобные животные вынуждены вести кочевой образ жизни, предполагающий умеренное использование источников пищи, не приводящее к их полному уничтожению. Кочевой образ жизни предполагает периодическое возвращение животных на посещаемые ранее территории по мере восстановления там кормовых ресурсов.

При этом постоянно перемещающаяся в пространстве группа может быть устойчивой и жизнеспособной лишь в том случае, если взаимное расположение и жизнедеятельность ее членов имеет упорядоченный характер. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при условии четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляющих группу животных.

Подобный тип использования пространства называется экстенсивным. По сути, он представляет собой не что иное, как адаптацию к длительному совместному существования групп животных одного вида.

На примере данной экологической группы отчетливо заметны тенденции усложнения как внутригрупповых отношений между отдельными особями, так и структуры групп. Поэтому изучение популяций с экстенсивным типом использования территории весьма интересно в эволюционном отношении.

Структурированность внутрипопуляционных групп при общественном образе жизни строится на основе дифференциации особей в составе группы и захватывает как пространственное расположение отдельных особей, так и всю систему взаимоотношений.

Усложнение структуры групп идет в следующем направлении:

Группы эквипотенциального типа. Все особи имеют равное значение для группы в целом и близки по своим морфофизиологическим особенностям. Стада и стаи такого типа носят, как правило, характер анонимных сообществ.

Группы, построенные по принципу лидерства. Характеризуются определенной разнофункциональностью составляющих их особей, на основе которых формируется внутригрупповая структура. Поведение стад и стай подобного типа в большой степени зависит от поведения особей-лидеров, концентрирующих на себе внимание остальных и стимулирующих реакцию следования у остальных животных.

Группы, построенные по доминантно-иерархическому типу с вожаком.

 

Группы эквипотенциального типа. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых птиц особи, составляющие группу, практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. В своих перемещениях члены подобных групп ориентируются на ближайших соседей, с которыми находятся в непосредственном информативном контакте. Такие сообщества обычно носят анонимный характер и не имеют устойчивой структуры. Поведение животных в анонимных сообществах было достаточно подробно рассмотрено в соответствующем разделе.

Однако уже в некоторых стадах эквипотенциального типа удается подметить тенденцию к образованию внутренней структуры. Например, в стаях рыб или птиц иногда наблюдается образование небольших внутренних группировок. Происхождение и биологическая роль таких группировок не совсем ясна. Гораздо чаще можно наблюдать временную разнофункциональность, связанную с резким изменением поведения отдельных особей или их небольших групп. Так бывает, например, когда к стае рыб или птиц приближается хищник; естественно, что его раньше замечают те особи, которые расположены в стае со стороны его приближения. Бросок в сторону этих особей на основе подражательной реакции вызывает изменение скорости и направления всей стаи; эти особи на какое-то время оказываются в положении лидеров. То же бывает, когда стая встречается с препятствием, попадает в места скопления пищевых объектов и т.п. У птиц такие ситуации обычно сопряжены с подачей специфических звуковых сигналов. Так, у коноплянок и горных чечеток крик страха одной птицы служит сигналом общего взлета стаи; это свойственно и многим другим видам – так же, как реакция на найденный корм и другие ситуации. Во всех этих случаях особи, составляющие стаю, ничем существенно не отличаются друг от друга, но те из них, которые случайно первыми обнаруживают какую-либо биологически значимую ситуацию, в силу своего поведения оказываются на какое-то время в особом положении, «фокусируют» на себе внимание остальных и служат объектом подражания. Польза такого переключения подражательной реакции для стаи в целом не вызывает сомнений.

В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная система взаимоотношений. Например, в стаях рыбок верховок при определенных условиях намечается переход к доминантно-соподчиненному типу отношений, что некоторые авторы рассматривают как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в экспериментальных условиях в группах мальков атлантического лосося, причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма. Однако и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разно качественность особей в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей.

Перечисленные примеры, при всем их разнообразии, демонстрируют одну важную черту поведения животных в эквипотенциальных стаях: общие реакции взаимной ориентации и подражания в необычных условиях могут быть ориентированы на какую-либо одну особь, чем-то резко отличающуюся от остальных. Данное свойство играет весьма существенную роль в стадах более сложного типа.

 

Группы, построенные по принципу лидерства. В более сложных случаях структура взаимоотношений в группе строится на основе неоднородности особей как по морфологическим признакам, так и по их функциям в жизни группы. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц и, возможно, у других животных. При иерархической структуре в жизни стада наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и элементы управления, разделения обязанностей, опеки и другие сложные формы общественного поведения. Конкретная структура взаимоотношений в группах разных видов, построенных по принципу ранговой разнофункциональности особей, очень различна. Поэтому рассматривать этот вопрос в общей форме можно лишь в самом схематическом виде.

1. Лидеры. Первой ступенью в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. В данном случае под лидером имеется в виду особь, на которой постоянно или в течение какого-либо времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом, в отличие от вожаков, о которых речь пойдет ниже, лидеры, как правило, не производят каких-либо действий, направленных на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны остальных особей. Подражательная реакция в стадах такого типа играет не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение долгого времени фиксируется на определенных особях – лидерах.

Выделение из состава стада особей-лидеров может определяться разными причинами. Одной из них может быть резкая перемена поведения данной особи, концентрирующая на себе внимание остальных и стимулирующая реакцию следования именно в силу своей несхожести с поведением остальных животных. Так, в стадах домашних северных оленей, при приближении собаки или пастуха молодые особи нередко пугаются их и бросаются бежать. Это немедленно вызывает реакцию следования со стороны остальных оленей, и все стадо обращается в бегство. Явление это вполне сходно с уже рассмотренным «временным лидерством» в стадах эквипотенциального типа и имеет те же физиологические механизмы и то же биологическое значение. Хотя в данном конкретном случае собака или пастух не представляют опасности для стада, легко представить себе реальную биологическую пользу такого «временного лидерства» в случае приближения хищника. Поэтому старые опытные олени обычно и не реагируют столь резко на их приближение.

Обычно же в стадах такого типа можно видеть и более устойчивую форму лидерства. В этом случае следование стада в течение длительного времени происходит за одной и той же особью. Механизм становления лидера можно представить себе лишь в предположительной форме, каких-либо специальных экспериментальных работ, направленных на решение этого вопроса, автору неизвестно. Весьма вероятно, что большое значение в выявлении лидера имеют индивидуальные особенности высшей нервной деятельности, зависящие как от наследственных особенностей центральной нервной системы, так и от индивидуального опыта животных. Имеется ряд наблюдений, показывающих, что не каждое животное может стать лидером. В частности, это отмечено при наблюдениях за свободно живущими стадами макаков маготов: некоторые особи чаще других бывают лидерами. В поведении этих обезьян наблюдаются существенные индивидуальные отличия: одни особи предпочитают вести стаю, другие – следовать за какой-либо определенной особью или стремятся сохранить постоянное положение внутри передвигающейся группы.

Принято считать, что лидерами в стадах (стаях) некоторых копытных и птиц становятся самые опытные животные.

Механизм же этого можно представить себе следующим образом: в ситуациях, когда у молодых и менее опытных животных развивается ориентировочная реакция, особи с большим индивидуальным опытом действуют на основе ранее сложившихся стереотипов быстро и направленно. Подражательная реакция вызывает те же действия и у остальных особей, что и определяет согласованность и адаптивность поведения стада в целом. Именно поэтому постоянными лидерами оказываются обычно старые, опытные животные. Так, в стадах северных оленей лидерами обычно бывают старые важенки (самки). Помимо опыта жизни в составе стада, важенки имеют еще и богатый опыт самостоятельной жизни, поскольку регулярно при родах выходят из стада и некоторое время живут самостоятельно. Это обстоятельство значительно расширяет их опыт в ориентировке на местности, наблюдении, спасении от хищников, заботе о теленке и т.п. В стадах непарнокопытных лидерами обычно тоже бывают старые кобылы или жеребцы.

Явление лидерства, таким образом, основывается на разнофункциональности особей в составе стада. Биологическое значение его очень велико и заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных используется всем стадом, что повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемость. Стереотип поведения, выражающийся в концентрации внимания на лидере и подражании ему, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает устойчивость стада как биологической системы.

2. Внутристадные группировки. Помимо наличия лидеров, в стадах такого типа наблюдаются и иные формы внутренней структуры, также связанные с разнофункциональностью составляющих их особей. В больших стадах обычно выделяются внутристадные группировки, в которых особи связаны более тесными взаимоотношениями. Так, например, в довольно просто организованных стаях гиеновых собак, в которых не отмечается каких-либо форм иерархической соподчиненности особей, существуют постоянные «супружеские» пары. В стадах саймири, в отличие от большинства приматов, также организованных довольно просто, имеются хорошо выраженные сексуально-возрастные категории, четко сохраняющие преимущественно дружелюбный характер контактов внутри себя и имеющие преимущественно агонистические отношения с другими сексуально-возрастными группами.

Значение подобных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада, в них молодые особи приобретают жизненный опыт и на основе подражания взрослым формируют стереотипы адаптивного поведения. В подобных группах старшие особи берут на себя большую часть таких общегрупповых функций, как наблюдение за опасностью (а может быть, и за лидером), выбор пути и т.д.

Во внутристадных группировках, а иногда и на уровне стада в целом, в некоторых случаях формируются отношения типа доминирования-подчинения. При этом для стад рассматриваемого типа такие отношения складываются независимо от явления лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Отношения такого типа могут, например, охватывать лишь отдельные формы деятельности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде, как уже говорилось, обычно старые важенки, а при кормежке доминантное положение чаще всего принадлежит взрослым быкам.

3.Элементы территориальности при экстенсивном использовании пространства. В стадах, построенных по принципу лидерства, намечаются элементы большей привязанности к территории и упорядоченного ее использования, нежели это свойственно стадам эквипотенциального типа. Если последние характеризуются отсутствием стадной территории и широко кочуют, то в стадах с лидерами, наравне с таким же типом использования пространства, у некоторых видов можно наблюдать проявление территориальности. Она сходна с аналогичным явлением у оседлых животных, с той разницей, что определенная территория используется всем стадом без разделения на участки обитания отдельных особей. Именно такой тип отношения к территории наблюдается у некоторых антилоп.

Более сильная привязанность к территории отмечена в семейных группах южно-азиатских буйволов, акклиматизированных в XIX в. в Австралии и одичавших. Стада этих животных, представляющие собой семейные группы и состоящие обычно из самки и нескольких молодых в возрасте до двух лет, занимают небольшие участки, которые частично перекрываются с участками других таких же групп. У этих копытных наблюдается уже строго упорядоченное использование участка: определенные места водопоя, туалета, отдыха, пастьбы и т.д. Места эти используются регулярно, в одни и те же часы. Привязанность к участкам столь велика, что буйволы нередко не покидают их даже при пересыхании водоемов, играющих очень большую роль в их жизни.

Видимо, значительно реже встречается еще более «организованный» тип использования общественной территории, обладающий всеми элементами оседлости. Такое использование пространства свойственно, в частности, стадам ошейникового пеккари. Исследования с применением телеметрической техники показали, что небольшие стада этих животных держатся в пределах определенных участков. Отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка территории с помощью секрета пахучих желез. Участок обитания стада подразделяется на центральную и периферическую части, причем периферические части участков соседних стад могут перекрываться. В этом случае складывается тип использования территории стадом животных, аналогичный таковому для отдельных особей иного экологического облика. Это очень наглядно подчеркивает интеграцию особей в стаде, в результате чего оно выступает в качестве самостоятельной биологической единицы.

Подобный тип использования территории в гораздо более отчетливой форме характерен для стад с наиболее сложной внутренней организацией, построенных по доминантно-иерархическому принципу, во главе которых стоят вожаки.

 

Группы с иерархической структурой с вожаком во главе.

1. Вожаки. В отличие от лидеров, вожаки не просто служат объектом сосредоточения внимания и подражания со стороны других членов группы, но проявляют специфические формы поведения, прямо направленные на руководство деятельностью всего стада путем специальных форм сигнализации, а подчас и путем прямого вмешательства (угроза, нападение и т.п). Таким образом, эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают доминантами в данной группе животных.

Стада, построенные по иерархическому доминантно-соподчиненному типу во главе с вожаками, наиболее характерны для ряда видов копытных и для большинства приматов, хотя могут встречаться и в других группах животных.

Иерархическая структура отношений среди членов стада, помимо наличия вожака доминанта, может быть различной у разных видов, а иногда даже и в одном стаде при различных экологических ситуациях.

2. Особенности поведения групп животных разных видов. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца и нескольких кобыл с жеребятами. Доминирует в стаде вожак-жеребец, среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Структура стада довольно близка к стадам с лидерами, особенно когда несколько таких семейных групп объединяются в большое стадо, где существуют на правах внутристадных группировок. Но при самостоятельном существовании семейной группы как отдельного стада жеребец-доминант обладает всеми функциями вожака: он охраняет стадо, отгоняет от него холостых жеребцов, пытающихся отбить часть кобыл. Только вожак кроет взрослых кобыл своего табуна. При передвижениях семейного стада соблюдается строгий порядок: впереди идет старая кобыла, за ней жеребята в порядке увеличения возраста, далее – взрослые члены стада; замыкает строй всегда жеребец-вожак. Аналогичным образом строятся социальные отношения и у домашних лошадей при жизни в табуне.

Не менее разнообразна внутренняя структура стада у разных видов приматов. Так, в искусственных группах игрунковых обезьян с разным соотношением полов во всех случаях один из взрослых самцов доминировал над другими самцами, но не над самками и детенышами; среди самок, в свою очередь, строилась доминантно-соподчиненная система, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование в сложившейся группе обычно не сопровождалось агрессивными взаимодействиями, но при подсадке в группу чужой особи доминирующие самец или самка (в зависимости от пола «чужака») проявляли по отношению к ней отчетливо выраженную агрессию; к нападениям на чужую особь присоединялись и другие члены группы.

Наблюдения, проведенные в Индии за стадами обезьян лангуров, показывают, что основной принцип структуры стада этих животных заключается в деспотическом доминировании взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференциации остальных особей (обычно 5–10 взрослых самок, неполовозрелые особи и детеныши). Взаимоотношения в стаде характеризуются сосредоточением внимания на самце-вожаке и носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. Агрессия со стороны вожака проявляется и по отношению к чужим самцам, проникающим на территорию стада. Характерно дружественное отношение обезьян ко всем детенышам. Во время передвижения стада самцы охраняли и защищали самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

Довольно сложна структура стад различных видов макаков. Помимо доминирования самца-вожака между остальными членами стада, в свою очередь, устанавливаются отношения доминирования-подчинения, построенные по принципу линейной иерархии; порядок соподчинения выявляется в драках. Система иерархии у макаков отличается большой стабильностью. Ее изменения связаны главным образом с повышением ранга молодых животных с возрастом. В систему доминантно-иерархических отношений вовлекаются и самки, но их индивидуальный ранг более изменчив. В частности, самки находящиеся в течке, повышаются соответственно рангу самца, с которым они спариваются; отмечено тяготение находящихся в эструсе самок к самцу-вожаку и преимущество последнего в спаривании. Социальный ранг молодняка зависит от ранга их матерей. Иногда отмечается групповое объединение самок, выявляющееся во взаимопомощи при агонистических столкновениях. Внутри стада образуются подгруппы, часто с установлением внутри них линейно-иерархических отношений. Состав таких подгрупп может быть различным в разных ситуациях (отдых, кормление, игры и т.п.). Установившаяся в стаде система доминирования-подчинения способствует большей сплоченности стада и снижению уровня агрессии между его членами.

Расположение особей разного ранга в стадах макаков часто бывает вполне определенным, что придает стаду упорядоченный вид. Чаще всего стадо делится на две части: центральную и периферическую; их состав, видимо, неодинаков у разных видов. Так у макаков-крабоедов в центральную часть входят вожак, несколько самцов, часть самок и молодежь, тогда как более слабые самцы и остальные самки держатся на периферии. У резусов центральную часть стада составляют взрослые самки с детенышами; взрослые самцы держатся на периферии. При убегании от опасности самец доминант обычно держится в арьергарде. Co стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного управления стадом вплоть до проявления прямой агрессии по отношению к особям (обычно молодым самцам), нарушающим установившуюся систему отношений.

Сходную структуру имеют и стада павианов. Они держатся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и нескольких самок с молодняком; иногда такие группы объединяются в большие (более 100 особей) стада. Самец обладает всеми признаками вожака: он охраняет стадо, подавляет сексуальную активность других взрослых самцов в смешанных стадах. В таких стадах вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам отходить от себя и приближаться к чужим группам. У бабуинов столь же четко выражена система иерархических взаимоотношений между членами стада. Отчетливо видна функциональная дифференциация особей при охране стада во время перемещений: в центре его всегда находятся самки с детенышами, а по периферии – самцы, причем наиболее старые из них всегда составляют арьергард.

Очень неодинакова структура стадных взаимоотношений у человекообразных обезьян. У гориллы организация групп во главе с самцом-вожаком в принципе нe отличается от рассмотренных форм структуры семейных стад большинства приматов. Группы гиббонов имеют моногамную структуру и состоят из взрослых самца и самки и молодняка. Отношения иерархического соподчинения в стаде проявляются значительно слабее, чем, например, у макаков; большое значение в общении животных имеет язык жестов. Группа, содержавшаяся в вольере, быстро ассимилировала подсаженных к ним новых животных, за исключением взрослых самцов, которых вожак оттеснял от группы. Совсем по-иному организованы отношения у шимпанзе. У этих обезьян, судя по ряду наблюдений в природе, принцип доминирования не является определяющим в системе отношении. Агонистическое поведение проявляется относительно редко, богат репертуар дружественных форм общения. Шимпанзе обычно образуют различные по составу группы, но длительность их существования сильно колеблется; наряду со стабильными группами нередко наблюдаются кратковременные группировки. В группе нет постоя