Ряд исследователей, изучавших акустическую коммуникацию шакалов, отмечают, что шакалы в стае обычно начинают выть последовательно один за другим. Затем их сигналы сближаются по частоте и по времени так, что выделить индивидуальные характеристики вояв отдельных зверей становится невозможным. Подобное «слияние индивидуальных признаков» служит, по мнению ученых, для демонстрации сплоченности группы. Так шакалы показывают своим соседям, что на этом месте находится не просто группа, а именно сплоченная семья.

Вой волков и шакалов служит для обмена разнообразной информацией между стаями. Упоминавшийся выше Ф. Моэт (1968) пишет о том, что эскимосы-охотники хорошо понимают вой волков и заключенную в нем информацию. Домашние собаки воют реже, чем волки, возможно, этот признак частично элиминирован отбором в процессе доместикации. Чаще всего они воют в изоляции или в ответ на звуки, вызывающие у них раздражение, например, на музыку. Очевидно, такие звуки аналогичны спонтанному вою волков, который возбуждает вызванный вой.

3. Акустическая коммуникация представителей разных таксономических групп.

Водные беспозвоночные. Двустворчатые моллюски, усоногие рачки и другие подобные им беспозвоночные производят звуки, открывая и захлопывая свои раковины или домики, а такие ракообразные, как лангусты, издают громкие скребущие звуки, потирая антеннами о панцирь. Крабы предупреждают или отпугивают чужаков, потрясая клешней, пока она не начинает трещать, причем самцы крабов издают этот сигнал даже при приближении человека. Благодаря высокой звукопроводимости воды сигналы, издаваемые водными беспозвоночными, передаются на большие расстояния.

Насекомые. Насекомые, быть может первыми на суше, стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т.п. Эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.

Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме. Обычно это происходит по принципу «скребок – смычок». При этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80–90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела. Стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.

Самым громким стрекотанием отличаются самцы цикады. На нижней стороне брюшка этих насекомых расположены две перепончатые мембраны – т.н. тимбальные органы. Эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. Когда мышцы тимбалов быстро сокращаются, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.

Насекомые могут производить звуки, стуча головой по дереву или листьям, брюшком и передними ногами по земле. Некоторые виды, например бражник мертвая голова, имеют настоящие миниатюрные звуковые камеры и производят звуки, втягивая и выпуская воздух через мембраны в этих камерах.

Многие насекомые, в особенности мухи, комары и пчелы, издают звуки в полете вибрацией крыльев; некоторые из этих звуков используются в коммуникации. Пчелиные матки трещат и гудят: взрослая матка гудит, а неполовозрелые матки трещат, пытаясь выбраться из своих ячеек.

Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. Некоторые насекомые имеют целый ряд специальных, подобных уху, образований, способствующих более тонкому различению звуковых сигналов.

Это, например:

– тимпанальные органы (у бабочек, кузнечиков, сверчков, цикад);

– волосковидные сенсиллы, состоящие из воспринимающих вибрацию щетинок на поверхности тела;

– хордотональные (струновидные) сенсиллы, расположенные в различных частях тела;

– и, наконец, специализированные, так называемые подколенные органы, воспринимающие вибрацию (у кузнечиков, сверчков, бабочек, пчел, веснянок, муравьев).

 

Рыбы. Утверждение «нем как рыба», давным-давно опровергнуто учеными. Рыбы производят множество звуков, стуча жаберными крышками, и при помощи плавательного пузыря. Каждый вид издает особые звуки. Так, например, морской петух «кудахчет» и «квохчет», ставрида «лает», рыба-барабанщик из породы горбылевых издает шумные звуки, действительно напоминающие барабанный бой, а морской налим выразительно урчит и «хрюкает». Сила звука некоторых морских рыб так велика, что они вызывали взрывы акустических мин, получивших распространение во второй мировой войне и предназначенных, естественно, для поражения кораблей противника. Звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ индивидуального распознавания. У рыб нет барабанных перепонок, и они слышат не так, как люди. Система тонких косточек, т.н. веберов аппарат, передает колебания от плавательного пузыря к внутреннему уху. Диапазон частот, которые воспринимают рыбы, сравнительно узок – большинство не слышит звуков выше верхнего «до» и лучше всего воспринимает звуки ниже «ля» третьей октавы.

Земноводные. Среди земноводных только лягушки, жабы и древесные лягушки издают громкие звуки; из саламандр одни пищат или тихо свистят, другие имеют голосовые складки и издают негромкий лай. Звуки, издаваемые земноводными, могут означать угрозу, предупреждение, призыв к размножению, они могут использоваться как сигнал неблагополучия или как средство защиты территории. Некоторые виды лягушек квакают группами по три особи, а большой хор может состоять из нескольких громкоголосых трио.

Пресмыкающиеся. Некоторые змеи шипят, другие издают треск, а в Африке и Азии встречаются змеи, которые стрекочут с помощью чешуек. Поскольку змеи и другие пресмыкающиеся не имеют наружных ушных отверстий, они ощущают только те вибрации, которые проходят через почву. Так что гремучая змея вряд ли слышит собственный треск.

В отличие от змей, тропические ящерицы гекконы имеют наружные ушные отверстия. Гекконы очень громко щелкают и издают резкие звуки.

Весной самцы аллигаторов ревут, призывая самок и отпугивая других самцов. Крокодилы издают громкие тревожные звуки, когда напуганы, и сильно шипят, угрожая вторгшемуся на их территорию чужаку. Детеныши аллигаторов пищат и хрипло квакают, чтобы привлечь внимание матери. Галапагосская гигантская, или слоновая, черепаха издает низкий хриплый рев, а многие другие черепахи угрожающе шипят.

Птицы. У птиц акустическая коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.

Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы «все спокойно» и даже призывы к трапезе.

У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что данная территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона – тестостерона. Большая часть «разговоров» у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.

Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, оказывается неполной, т.е. лишенной отдельных «фраз», входящих в состав песни данного вида.

Неголосовой звуковой сигнал – крыловой барабанный стук – используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере, одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда. Неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и, затем, направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.

Наземные млекопитающие. Звуки, производимые мартышкообразными и человекообразными обезьянами, сравнительно просты. Например, шимпанзе часто кричат и визжат, когда напуганы или рассержены, и это действительно элементарные сигналы. Однако у них также есть и удивительный шумовой ритуал: периодически они собираются в лесу и барабанят руками по торчащим корням деревьев, сопровождая эти действия криками, визгом и воем. Этот барабанно-певческий фестиваль может длиться часами и слышен, по крайней мере, за полтора километра. Есть основания считать, что таким способом шимпанзе созывают своих собратьев к местам, изобилующим пищей.

Давно известно, что гориллы бьют себя в грудь. На самом деле это не удары кулаком, а шлепки полусогнутыми ладонями по раздутой груди, поскольку предварительно горилла набирает полную грудь воздуха. Шлепки информируют членов группы, что поблизости посторонний, а возможно и враг; в то же время они служат предупреждением и угрозой чужаку. Биение в грудь – лишь одно из целой серии подобных действий, включающих также сидение в выпрямленном положении, боковой наклон головы, крики, ворчание, вставание на ноги, срывание и разбрасывание растений. Полностью такие действия вправе осуществлять только доминирующий самец – вожак группы; подчиненные самцы и даже самки исполняют части репертуара. Гориллы, шимпанзе и павианы ворчат и издают лающие звуки, а гориллы еще и ревут в знак предупреждения и угрозы.

Среди приматов широко распространена межвидовая коммуникация. Лангуры, например, внимательно следят за тревожными криками и перемещениями павлинов и оленей. Пастбищные животные и павианы реагируют на предупреждающие крики друг друга, так что у хищников мало шансов на внезапное нападение.

Водные млекопитающие. Водные млекопитающие, как и наземные, имеют уши, состоящие из наружного отверстия, среднего уха с тремя слуховыми косточками и внутреннего уха, соединенного слуховым нервом с головным мозгом. Слух у морских млекопитающих превосходный, ему помогает и высокая звукопроводность воды.

К числу самых шумных водных млекопитающих относятся тюлени. В период размножения самки и молодые тюлени воют и мычат, и эти звуки часто инициируются лаем и ревом самцов. Самцы ревут в основном для того, чтобы обозначить территорию, на которой каждый собирает гарем из 10–100 самок. Голосовое общение у самок не столь интенсивное и связано, прежде всего, со спариванием и заботой о потомстве.

Киты постоянно издают такие звуки, как щелканье, скрип, вздохи на низких тонах, а также нечто подобное скрипу ржавых петель и приглушенным ударам. Считается, что многие из этих звуков есть не что иное, как эхолокация, используемая для обнаружения пищи и ориентации под водой. Они также могут быть средством поддержания целостности группы.

Среди водных млекопитающих бесспорным чемпионом по испусканию звуковых сигналов является дельфин афалина. Звуки, издаваемые дельфинами, описываются как стоны, писки, скуление, свист, лай, визг, мяуканье, скрип, щелчки, чириканье, похрюкивание, пронзительные крики, а также как напоминающие шум моторной лодки, скрип ржавых петель и т.п. Эти звуки состоят из непрерывной серии вибраций на частотах от 3000 до более чем 200000 Герц. Они производятся при выдувании воздуха через носовой проход и две клапановидные структуры внутри дыхала. Звуки модифицируются усилением и ослаблением напряжения носовых клапанов и за счет движения «язычков», или «пробок», расположенных внутри воздухоносных путей и дыхала. Производимый дельфинами звук, похожий на скрип ржавых петель, представляет собой «сонар», своеобразный эхолокационный механизм. Постоянно посылая эти звуки и принимая их отражение от подводных скал, рыб и других объектов, дельфины могут легко перемещаться даже в полной темноте и находить рыбу.

Дельфины, несомненно, общаются друг с другом. Когда дельфин издает короткий унылый свист, а за ним свист высокий и мелодичный, это означает сигнал бедствия, и другие дельфины немедленно приплывают на помощь. Детеныш всегда отвечает на адресованный ему свист матери. Когда дельфины рассержены, они «лают», а тявкающий звук, издаваемый только самцами, как полагают, привлекает самок (см. Хрестомат. 5.6).

4. Ультразвуковая локация. У летучих мышей и целого ряда других животных выработался своеобразный механизм ориентировки с помощью ультразвуковой локации. Сущность ее заключается в улавливании при помощи очень тонкого слуха отраженных предметами звуков высокой частоты, издаваемых голосовым аппаратом зверька. Учащая ультразвуковые импульсы и улавливая их отражения, летучая мышь способна определять не только наличие предмета, но и расстояния до него и т.п. Такя локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение. Сходного типа устройство имеется и у китообразных, способных передвигаться в совершенно непрозрачной воде, не наталкиваясь на препятствия. Достаточно хорошо изучен своеобразный ультразвуковой язык дельфинов. Однако единого мнения ученых о нем пока не существует, возможно, это связано с некоторой неадекватностью подхода к анализу этого явления. Изучаются, главным образом, свисты дельфинов, тогда как для передачи информации гораздо перспективнее локационные сигналы. Эхолокация создала предпосылки для возникновения уникальной системы коммуникации, недоступной другим животным.

Владея в совершенстве своим звукогенератором, имея склонность к звукоподражанию, китообразные, видимо, используют для передачи информации имитацию эхосигналов, отраженных от окружающих предметов, чтобы сообщить о них членам своего стада. Целый ряд наблюдений подтверждает это предположение. Дельфины азовки особенно широко применяют для общения сигналы, напоминающие локационные посылки.

Использование для передачи информации копий эха от локационных посылок должно сделать общение очень полным, очень конкретным и обеспечить передачу друг другу огромного объема информации. Локационная посылка, вернувшись к дельфину слабым эхом, содержит об отразившем ее предмете достаточно полную информацию. Почему бы теперь дельфину не повторить этот эхосигнал, но уже громко, чтобы слышало все стадо. Зачем им особый язык, когда эхолокатор одинаково пригоден и для зондирования окружающего пространства с целью получения о нем информации, и для широкого распространения полученной информации путем копирования эха?

Применение эхолокации для общения может сочетаться со специальными коммуникационными сигналами. У дельфинов обнаружены свистовые сигналы, названные опознавательными. Зоологи считают, что это собственное имя животного. Отсаженный в отдельное помещение дельфин непрерывно генерирует свои позывные, явно стремясь установить звуковой контакт со стадом. Опознавательные сигналы разных дельфинов отчетливо различаются. Иногда животные генерируют «чужие» позывные. Что это значит? Может быть, « интеллигенты» моря, как попугаи передразнивают друг друга. А возможно, что члены стаи с помощью чужих позывных окликают своих товарищей, приглашая на «беседу» вполне определенных животных.

 

Словарь терминов

Органы чувств.

Анализатор.

Рецепторы.

Интерорецепторы.

Экстерорецепторы.

Проприорецепторы.

Вистерорецепторы.

Вестибулорецепторы.

Контактные анализаторы.

Дистантные анализаторы.

Коммуникации.

Тактильная коммуникация.

Ольфакторная коммуникация.

Хемокоммуникация.

Визуальная коммуникация.

Акустическая коммуникация.

Тактильная коммуникация.

Орган боковой линии.

Вибриссы. Механорецепторы.

Груминг.

Вкусовые луковицы.

Макросматики. Микросматики.

Аносматики.

Обонятельные луковицы.

Вомероназальный, или Якобсонов орган.

Обонятельные сенсиллы.

Антенны насекомых.

Асфрадии.

Феромоны.

Эпагоны.

Одмихнионы.

Торибоны.

Гонофионы.

Гамофионы.

Этофионы.

Лихневмоны.

Индивидуальный запах.

Мечение территории.

Мускус.

Мускусная железа.

Мочевые точки.

Половые аттрактанты.

 

Вопросы для самопроверки

Что понимается под языком животных?

Что такое анализатор?

Перечислите основные анализаторы позвоночных животных.

Какие функции выполняет орган боковой линии?

Что такое груминг и какова его роль в общении животных?

Какие анализаторы относятся к контактным, а какие – к дистантным? Что означают эти понятия?

В каких условиях обитания для животных важнее всего тактильная коммуникация?

Каковы основные функции хемкоммуникации?

У каких групп животных лучше всего развито обоняние?

Что такое феромоны?

Какую роль в жизни животных играет индивидуальный запах?

Зачем животные метят территорию?

У каких животных лучше всего развито зрение?

Какова роль визуальной коммуникации в общении животных?

Какие зрительные сигналы используют животные?

Что такое танцы пчел и какая информация передается с их помощью?

Какова основная особенность акустических сигналов?

В чем заключаются особенности звукового общения животных, обитающих в водной среде?

Какие животные используют эхолокацию?

Для каких животных важнее иметь хороший слух: дневных или ночных?

 

Список литературы

Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.

Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.

Данилкин А.Л. Звуковая сигнализация сибирских косуль (Capreolus capreolus pygargus Pal) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 239–243.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М., Л., 1937.

Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных/Собр. соч. М., 1953.

Дембовский Я. Психология животных. М., 1959.

Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.

Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М., 1967.

Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнтельные аспекты. М., 1981.

Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.

Ильичев В.Д., Силаева О.Л. Говорящие птицы. М., 1990.

Кауль P.M. Ориентация лугового муравья Formica pratensis Retz // Зоол. журн. 1983. Т. 62. № 2. С. 240–244.

Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М., 1925.

Константинов В.М. Фауна, население и экология птиц антропогенных ландшафтов лесной зоны русской равнины: Автореф. дис... докт. биол. наук. М., 1992.

Крайслер Л. Тропами карибу. М., 1966.

Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983

Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М., I960.

Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2–е изд. М., 1986.

Лавик-Гудолл Дж., Лавик-Гудолл Г. Невинные убийцы. М., 1977.

Ладыгина-Коте Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М., 1935.

Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М., 1959.

Левченко И.А. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной. Киев, 1976.

Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М., 1981.

Лопатина Н.Г. Сигнальная деятельность семьи медоносной пчелы (Apis melifera I). Л, 1971.

Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М., 1978.

Лоренц К. Год серого гуся. М., 1984.

Лоренц К Человек находит друга. М., 1992.

Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). М., 1994.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.

Марков Е.М. Продуктивность коммуникативной системы дельфина афалины: к проблеме внечеловеческих языковых систем // Язык в океане языков. Новосибирск, 1993. С. 86–147.

Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М., 1982.

Никольский А.А. Звуковая сигнализация млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.

Никольский А.А. Экологическая акустика млекопитающих. М., 1992.

Никольский А.А, Фроммолт К.-Х. Звуковая активность волка. М., 1989.

Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.

Резникова Ж.И. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск, 1983.

Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970.

Панов Е.Н. Сигнализация и «язык» животных. М., 1976.

Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.

Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.

Прайор К. Несущие ветер. М., 1981.

Соколов В.Е., Данилкин А.Л. Запаховая сигнализация и обонятельное поведение копытных // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М., 1977. С. 107–123.

Сулханов А.В. Запаховые метки муравья Formica sanguinea // Зоол.журн. 1979. Т. 58. № L.С. 61–68

Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.

Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.

Фирсов Л.А. По следам Маугли // Язык в океане языков. Новосибирск, 1993. С. 44–59.

Фосси Д. Гориллы в тумане. М., 1990.

Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.

Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.

Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М., 1968.

Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.

 

Темы курсовых работ и рефератов

Тактильная коммуникация и ее роль в общении животных.

Ощущение вкуса и его роль в жизни животных.

Роль обоняния в половом поведении животных.

Феромоны и их роль в поведении животных.

Обонятельная коммуникация насекомых.

Роль визуальной коммуникации в половом поведении птиц.

Танцы пчел.

Визуальная коммуникация и агрессия.

Акустическая коммуникация в мире насекомых.

Акустическая коммуникация птиц и ее формирование в онтогенезе.

Акустическая коммуникация рыб.

 

п. 6.1., п. 6.2., п. 6.3., п. 6.4., п. 6.5.

 

ТЕМА 6. ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

 

6.1. История изучения инстинктов

6.2. Основные положения концепции К. Лоренца

6.3. Некоторые физиологические механизмы инстинктивного поведения

6.4. Развитие концепции К. Лоренца в работах Тинбергена

6.5. Методы изучения инстинктов

 

6.1. История изучения инстинктов

 

Понятие «инстинкт» появилось в трудах философов еще в III в. до нашей эры. Древние философы давали этому понятию следующее определение: инстинкт – это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена божеством (от латинского instinktus – побуждение). Позже понятие инстинкта стало предметом ожесточенного спора между материалистами и идеалистами. Философы-идеалисты продолжали придерживаться точки зрения древних мыслителей. В то же время многие философы-материалисты ХVIII в., взяв за основу материалистическую сторону учения Декарта о рефлекторном принципе действия нервной системы, объясняли инстинктивные влечения как результат определенных изменений, происходящих в той или другой системе организма.

Описание и научная характеристика инстинктивных актов поведения у животных дается в XVIII в. в работах Бюффона, Реомюра, Леруа, Альбрехта, Галлера, Реймаруса. Последний дает весьма четкое для своего времени определение: все акты поведения, которые предшествуют индивидуальному опыту и исполняются животными одинаковым образом, должны быть рассматриваемы как инстинкты. Вполне материалистическое объяснение зависимости происхождения инстинкта от условий жизни животного в начале XIX в. было дано Ламарком. В первой половине прошлого столетия Ф. Кювье произвел ряд экспериментов по изучению формирования сложных инстинктов у животных. Его известные опыты, посвященные «строительному» инстинкту бобров, не потеряли значения и до настоящего времени. Большой интерес для учения о поведении и инстинктивной деятельности животных имели взгляды К. Рулье. В самом начале 40–х гг., он выступил против широко распространенной то время среди психологов точки зрения, что инстинкт и психическая деятельность животных непознаваемы и не подлежат научному анализу. Рулье полагал, что основным подходом к объяснению причин инстинктивного поведения должно быть решение вопроса о причинах, определяющих историческое развитие данной формы деятельности животных. Эту причину он, так же как и Ламарк, видел в том образе жизни, в тех условиях существования, в которых на протяжении своей истории пребывал тот или другой вид.

Важным этапом в исследовании инстинктов явилось учение Дарвина. Он дал достаточно четкое определение инстинкта: «Такой акт, который может быть выполнен нами лишь после некоторого опыта или одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой он производится, обыкновенно называют инстинктом». Так же как и для морфологических признаков, главную причину формирования инстинкта Дарвин видел в естественном (или искусственном) отборе наследственной изменчивости врожденных актов поведения. Таким образом, его Учение внесло принципиально новую идею в вопрос о происхождении инстинктов. Дарвин указывал, что инстинкт животных отныне» ...не нарочно дарованные или созданные инстинкты, а только следствие одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых».

Дальнейшее изучение инстинкта пошло по двум основным руслам.

С одной стороны, по линии детального изучения многообразия и адаптивного значения инстинкта у различных животных. Представителем этого направления работ за рубежом был Ллойд Морган, у нас – В. Вагнер. Вагнер собрал и обобщил большое количество наблюдений за инстинктивным поведением животных и изучил изменчивость и адаптивное значение ряда инстинктов. Позже разработку этого направления весьма плодотворно продолжили этологи.

Другое направление в развитии учения об инстинкте в России связано с физиологией. С первых шагов объективного изучения высшей нервной деятельности И.П. Павлов поделил все рефлексы, лежащие в основе поведения животных, на условные и безусловные. Сложные безусловные рефлексы он отождествлял с инстинктами.

Основание для этого он видел в следующем:

– во-первых, в невозможности провести резкую границу между инстинктом и рефлексами;

– во-вторых, в не меньшей сложности рефлексов по сравнению с инстинктом, поскольку рефлексы, как и инстинкт, образуют «многоэтажные» цепи, захватывающие весь организм, причем конец одного рефлекса возбуждает начало другого;

– в третьих, отдельные звенья сложной цепи рефлексов, так же как и инстинкт, зависят от гуморального состояния организма и от взаимодействия друг с другом.

 

И.П. Павлов выделял следующие основные рефлекторные (инстинктивные) реакции организма: 1) пищевые, 2) оборонительные, 3) половые, 4) ориентировочные, 5) родительские. Эти группы инстинктивных реакций являются общими для всех видов животных. Однако отдельные виды имеют специфические, характерные лишь для них инстинкты, например: строительные инстинкты бобров, миграционные птиц, «полоскательные» енота-полоскуна и т.д.

Весьма обстоятельная попытка дать точное определение инстинкта была сделана немецким зоологом Г. Э. Циглером (1914). Этот ученый считал, что инстинктивное поведение характеризуется следующими признаками.

Инстинктивное поведение наследственно обусловлено и является характерным свойством определенного вида или расы.

Оно не требует предварительного научения.

Оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных индивидуумов вида или расы.

Инстинктивное поведение соответствует анатомическому строению животного, т.е. находится в связи с нормальным функционированием его органов.

Оно приспособлено к естественным условиям жизни вида и находится в связи с регулярными естественными изменениями условий жизни, например, с временами года.

 

var container = document.getElementById('nativeroll_video_cont'); if (container) { var parent = container.parentElement; if (parent) { const wrapper = document.createElement('div'); wrapper.classList.add('js-teasers-wrapper'); parent.insertBefore(wrapper, container.nextSibling); } }