В период гнездования две или три, редко четыре супружеские пары объединяются на более или менее длительный срок в своеобразное содружество не состоящих в кровном родстве индивидов. Совместными усилиями птицы строят достаточно вместительное гнездо, в котором все члены этой объединенной семьи в дальнейшем выращивают свое обобществленное потомство. В отличие от желудевых дятлов, в общине которых царит промискуитет, кукушки-личинкоеды не чужды супружеской верности. Откладывая яйца в общественное гнездо, самки этих птиц, подобно желудовым дятлам, выбрасывают из него все снесенные ранее яйца. Таким образом, чем раньше самка начинает откладывать яйца, тем меньше потомков она рискует оставить. Как удалось установить американской исследовательнице С. Веренкамп (по Панову, 2002), которая многие годы изучала жизнь этих кукушек в Коста-Рике, в группах с двумя самками та, что начинает нестись первой, теряет в среднем 2 из 6 отложенных ею яиц, а в группах с тремя самками – 3 из 6. В группах с тремя самками мамаша, приступающая к откладке яиц второй, лишается в среднем 2 из 5 своих яиц. Самки, начинающие нестись последними, – выбросив ранее отложенные яйца на землю, – сохраняют неприкосновенными все отложенные ими яйца, которых обычно бывает 4 или 5. Таким образом, в гнезде, опекаемом двумя самками, к моменту завершения кладки сохраняется обычно лишь 6–7 яиц из 11–12 отложенных, а в совместной кладке трех самок остается, как правило, не более 12 яиц из снесенных 16–18. Это обстоятельство способствует тому, что все яйца нормально инкубируются, поскольку, даже при совместном насиживании прогреть столь большое количество яиц самки не в состоянии и они оказываются обречены. Таким образом, число жизнеспособных кукушат, покидающих коммунальное гнездо, в лучшем случае лишь ненамного превосходит количество молодых, выращенных независимой моногамной парой.
Аналогичная закономерность была обнаружена у других видов птиц, которые охотно объединяются в коммуны, однако не занимаются уничтожением части яиц в кладках, как это делают желудевые дятлы и кукушки-личинкоеды. Так, болотные птицы султанки устраивают коллективные гнезда, куда нередко откладывают яйца две-три самки, вольно спаривающиеся с несколькими самцами, входящими в данную группу.
При этом самки султанок, объединившиеся для выведения потомства, совершенно не склонны к уничтожению яиц других самок. Кладке обеспечен тщательный уход со стороны всех членов группы. И, тем не менее, и в данном случае число выведенных в коммунальном гнезде птенцов лишь ненамного превышает число птенцов, выведенных одной парой при моногамном выращивании потомства.
Однако с точки зрения естественного отбора подобное уменьшение числа потомков, очевидно, имеет глубокий смысл. Е.Н. Панов по этому поводу высказывает следующую точку зрения.
Плюсы и минусы коммунального гнездования у птиц.
Все, что было сказано здесь об открывшихся ученым тайнах коллективной жизни <...> преследовало целью проследить некую закономерность, общую для всех этих птиц, столь непохожих друг на друга во всех прочих отношениях. Суть этой закономерности в том, что само по себе увеличение числа особей, вовлеченных силою обстоятельств в совместную деятельность, еще не гарантирует непременного выигрыша в достижении конечного результата. Если оценивать этот результат по числу потомков, произведенных размножающейся ячейкой в расчете на каждого ее члена, то выясняется, что большие группы сплошь и рядом уступают в эффективности размножения гораздо более скромным по размеру объединениям. Что касается последних, то они включают в себя ровно столько индивидов, сколько необходимо и достаточно для выполнения поставленной задачи при минимальных психологических и энергетических затратах. У всех тех пернатых, что прошли перед нами в этой главе, таким компактным и самодостаточным коллективом оказывается супружеская пара, члены которой, задавшись целью обзавестись потомством, по вполне понятным причинам не в состоянии обойтись друг без друга.
Первейшая гарантия того, что данный социальный организм будет выполнять свою миссию наиболее экономным способом, с минимальным количеством помех и сбоев, – это четкое и ясное разделение обязанностей между членами коллектива. Именно так выглядят дополняющие друг друга роли самца и самки в супружеской паре. Как пишет Э. Дюркгейм, «достаточно каждому индивиду посвятить себя специальной функции, чтобы он силою обстоятельств оказался солидарным с другими». Когда же значительная часть членов коллектива имеют одинаковые устремления вместо эффективной кооперации, нетрудно ожидать как раз противоположного, то есть конкуренцию этих индивидов за право осуществлять общую для них линию поведения. Коль скоро в семейной группе оказалось два или более производителя мужского (либо женского) пола, они неизбежно, прямо или косвенно начинают бороться друг с другом за выполнение функции продолжения рода. Отсюда и значительные потери в числе потомков, приходящихся на каждого члена коммунальной группы, по сравнению с соответствующими показателями, получаемыми для уединившихся супружеских пар.
Следует признать, что в абсолютном исчислении (а не в
расчете на одного производителя) количество отпрысков, выращенных коммуной,
нередко превосходит среднее их число, приходящееся на моногамную пару. Однако
при этом коммуна несет несравненно большие непроизводительные затраты
(выражающиеся, в частности, в повышенной гибели яиц и птенцов, энергетическую
стоимость которой в калориях еще предстоит оценить). Нельзя сбрасывать со счета
и ту обстановку непредсказуемости и социального стресса, в которой постоянно
рискует оказаться каждый член коммуны, предъявляющий свои права на участие в
размножении. <...>При всех тех издержках, которые влечет за собой жизнь в
составе коммуны, не приходится отрицать и определенные преимущества этого
способа существования для отдельных членов коллектива и для группировки в целом
по сравнению с теми возможностями, которыми располагают супружеские пары в
отсутствие «сверхнормативных» компаньонов. И в самом деле, чем многочисленнее
семейная группа желудевых дятлов, тем значительнее запасы пропитания,
заготовленные в «амбарах» впрок, и тем беззаботнее будет чувствовать себя
каждый из владельцев этих хранилищ, когда прочие источники пропитания сильно
оскудеют. У султанок каждую гнездовую территорию постоянно осаждают пришлые
особи, не сумевшие приобрести собственных земельных наделов либо лишившиеся их
по той или иной причине. Самцам – владельцам участка стоит большого труда
постоянно противостоять попыткам этих эмигрантов, а также хозяев соседних групп
отторгнуть часть данной территории в свою пользу. С защитой границ своего
участка хуже всего справляются самцы, не имеющие других партнеров, кроме
собственной супруги. Пока отец семейства делит с ней заботы по обогреванию яиц,
он за недостатком времени нередко вынужден уступить часть своего надела
назойливым интервентам. Но как только детишки подрастут настолько, чтобы
включиться в противодействие захватчикам, семейная группа в расширенном составе
быстро оттесняет непрошеных гостей на исходные рубежи. Как удалось выяснить, у
султанок коммунальные группы, включающие в себя несколько взрослых самцов,
удерживают за собой территории со средней протяженностью границ порядка
Коль скоро лишь достаточно многочисленной группе гарантировано в той или иной степени длительное обладание обширной территорией, богатой укрытиями от хищников и запасами пищи, индивид-новобранец, произведенный на свет в столь благоприятных условиях, с самого начала получает определенные преимущества перед своими ровесниками, рожденными на скромных по размерам и более уязвимым для агрессора территориях моногамных семейных пар. Новоявленный член коммуны автоматически получает право на использование хорошо обустроенной территории, где он может при желании оставаться в роли помощника многие годы. Если же он окажется достаточно самоуверенным и активным, то по истечении нескольких лет у него появляется реальная возможность унаследовать эти владения от своих старших родичей и стать продолжателем династии прежних хозяев данной местности.» (Панов, 2002. С. 345–346)
Млекопитающие.
Подготовка к родам. К моменту деторождения у самок начинают проявляться родительские инстинкты, выражающиеся, прежде всего, в устройстве логовищ, нор и других убежищ для будущего потомства. Самки копытных, рождающие детенышей ко времени родов уходят в малодоступные или густо заросшие растительностью места. У стадных оленей самки на время уединяются. Обитающие в северных морях киты мигрируют в теплые южные воды, где температурные условия и штилевые погоды благоприятны для молодняка. У ластоногих размножение происходит на особых «детных» лежбищах. Беременные и имеющие детенышей самки каланов обосновываются в спокойных, хорошо защищенных от штормов бухтах, образуя в них однополые группы. Самки некоторых млекопитающих, например хомяк, тушканчики, соболь, куницы, запасают корм на первые дни после родов, что позволяет им в этот трудный период оставаться неотлучно при выводке.
Поведение во время родов. Особенно сильно материнский инстинкт начинает проявляться с момента появления на свет детенышей. Заботы о потомстве у млекопитающих могут принимать различные формы. Самка ехидны вынашивает снесенное яйцо в образовавшейся на брюхе сумке. Утконос высиживает 1–2 яйца в норе, где устраивает для этого гнездо. Самка кенгуру, лежа в момент родов на спине, вылизывает дорожку между половым отверстием и сумкой, облегчая тем самым преодоление этого пространства своему крошечному детенышу. Некоторые самки сами помещают детеныша в сумку, схватывая его губами. В дальнейшем мать длительное время (до 8 месяцев) донашивает детеныша в сумке. Подросший и начавший уже самостоятельно кормиться молодой кенгуренок пользуется ею как временным убежищем еще в течение длительного времени.
В флоридском океанариуме наблюдали, как самка дельфина-афалины поддерживала своего новорожденного в плавучем положении на поверхности во время первых его дыхательных движений. Интересно, что в этом ей помогали и другие находившиеся тут же самки. Известен случай, когда шимпанзе-мать до тех пор трясла, подбрасывала и тормошила своего не подававшего никаких признаков жизни новорожденного, пока он не начал двигаться и дышать.
Уход за новорожденными. В большинстве случаев матери кормят новорожденных лежа, реже сидя (зайцы) или стоя (большинство копытных, иногда волки). У не имеющих сосков клоачных детеныши слизывают молоко с поверхности железистого поля на брюхе матери. Недоразвитые, неспособные самостоятельно сосать новорожденные кенгуру и некоторых других видов сумчатых как бы прирастают к соску, сильно разбухающий конец которого заполняет всю ротовую полость. Молоко впрыскивается в рот такого детеныша при помощи сокращения специального мускула, сжимающего млечную железу матери. У китов детеныш захватывает концом рта сосок, выдвигающийся в подсосный период из особой карманообразной складки брюха матери, и молоко, как у сумчатых, струей впрыскивается ему в рот сокращением особых мускулов.
Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое выражение родительских инстинктов. Так, например, самка кролика утепляет гнездо выщипанным с брюха пухом, другие звери устраивают подстилку из мягких растительных материалов.
Поедание матерью мертвых плодов, кала детенышей, перевод их из загрязненного убежища в другое, смена подстилки – все это имеет важное гигиеническое значение и до некоторой степени способствует сокрытию места нахождения выводка от врагов, так как устраняют запах логова. Правда, забота о чистоте проявляется не у всех видов: нора лисицы, логово волка после подрастания молодых нередко издают зловоние от скопляющихся остатков мясной пищи. Крайне нечистоплотны также лесные сони и некоторые другие звери.
Что касается поддержания чистоты тела детенышей, то этот инстинкт, по-видимому, свойствен всем млекопитающим без исключения. Мать часто вылизывает шерсть детенышей, выискивает у них блох. Самки енотовидных собак и барсуки часто выносят маленьких щенков из нор «на воздух» и через некоторое время снова бережно возвращают в гнездо. У незрелорожденных зверей самка массирует языком брюшко и промежность неспособных еще к самостоятельной дефекации новорожденных, что вызывает у них выделение кала и мочи, и поедает все выделения.
Временно удаляясь от логова или гнезда, родители прикрывают детенышей материалом подстилки или закупоривают входное отверстие норы. Сами же детеныши в отсутствие родителей собираются в кучку, сохраняя тепло. Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности, как, например, волк или лисица. В период вывода потомства матерые волки, как правило, не нападают на домашний скот, пасущийся вблизи логова; если это «правило» нарушается, то обычно не взрослыми животными, а задержавшимися недалеко от логова переярками.
Взаимодействие с подрастающими детенышами. Непослушных детенышей родители «наказывают», приводя этим в повиновение. Наблюдая, например, лисий выводок у норы, можно сделаться свидетелем того, как один из родителей, схватив замешкавшегося на поверхности после тревожного сигнала детеныша, сильно встряхивает его несколько раз и утаскивает в нору. Обезьяны пользуются такими «воспитательными» приемами по отношению к непослушным детенышам, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр. Обезьяны нередко поддерживают или подсаживают детенышей при лазании, образуют своими телами «мост», по которому детеныши переправляются с дерева на дерево и пр.
К концу лактации родители начинают постепенно переводить детенышей на корм взрослых, выводя их на места кормежки или притаскивая пищу к гнезду. При этом хищники часто доставляют своему выводку полузадушенную, еще живую добычу. Это способствует выработке у маленьких хищников приемов и охотничьи навыков, необходимых для их будущей самостоятельной жизни. В случае частого беспокойства, затопления логова талой или полой водой, накопления паразитов в гнезде или истощения запасов корма в данном районе родители переносят или переводят своих детенышей в другое место. Чаще это делает самка, держа детеныша в зубах за складку кожи на загривке, на боку или на животе. Обезьяна переносят детенышей с помощью передних конечностей, если детеныш не держится на ней сам. Медведица забирает в рот всю голову перетаскиваемого новорожденного медвежонка. Губами за загривок держат детенышей многие грызуны и насекомоядные. У ондатры детеныши так прочно присасываются к соскам, что, спасаясь от врага и ныряя в воду, мать сразу уносит на себе весь выводок. Самки землеройки-белозубки и некоторых других землероек переводят своих подросших детенышей «караваном»: молодые зверьки последовательно держатся за шерсть впереди идущего, а первый – за шерсть матери. У некоторых млекопитающих самки более или менее постоянно носят детенышей на себе. Держась на спине матери, перемещаются молодые опоссумы, коала, бегемоты, муравьеды, ящеры; детеныши ленивцев, каланов, обезьян помещаются на груди или на брюхе, а иногда и на спине. Молодые летучие мыши удерживаются на матери во время ее полета, прицепившись зубами к соску или к особому придатку паховой области, а когтями к телу.
Защита потомства. Особенно ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей гибелью потомству. У некоторых видов мать в таких случаях пытается отлечь внимание врага. Так, например, поступают соболи, лисы, а иногда и зайцы, олени, лоси, детеныши которых в момент опасности затаиваются.
Самки моржей и китов даже тогда, когда им самим грозит смерть, не покидают детенышей. Стадо копытных при нападении хищников образует вокруг молодых защитное кольцо.
В крайнем случае, мать может самоотверженно защищать потомство, что свойственно многим хищникам, а также моржам, китам, диким свиньям и даже зайцам и белкам. Самка ящера при нападении врага помещает своего детеныша на брюшную поверхность и отбивается длинным хвостом, хорошо защищенным острыми чешуями.
Общая особенность млекопитающих – более или менее ревностная охрана самкой или обоими родителями места нахождения выводка, а в некоторых случаях и всего используемого семьей участка. Однако и эта особенность сильно варьирует даже в пределах одного вида. Пары песцов обычно проявляют крайнюю нетерпимость ко всем другим песцам, появляющимся в их гнездовом районе, но в то же время у них наблюдается и объединение нескольких семей в одной норе (значительную роль при этом играет состояние кормовой базы).
Усыновление чужих детенышей. Самки разных видов иногда проявляют заботу о чужих детенышах. Чаще это бывает в случае потери собственного потомства в период лактации, когда молоко начинает «перегорать». Но иногда и вне периода лактации у самок проявляется материнский инстинкт по отношению к чужим находящимся поблизости осиротевшим детенышам. В условиях неволи это наблюдалось у обезьян, лисиц и некоторых других зверей, а в естественных условиях у джейранов, сайгаков, косуль и др. Интересный случай выкармливания собакой маленькой обезьяны описан И.И. Барабаш-Никифоровым и А.Н. Формозовым (1963). В одной из деревень Шаньских гор потерявшая свою мать обезьянка направилась к собаке, кормившей щенят и принялась вместе с ними сосать молоко. Войдя в новую семью, обезьянка, как более агрессивная по природе, получала свою порцию в первую очередь. Прицепившись к брюху собаки, она не разлучалась с ней даже во время ее отлучек от выводка в поисках корма. Собака относилась к ней так же заботливо, как и к собственным своим детенышам. Отмечались случаи выкрадывания песцами детенышей из соседних выводков или совместного воспитания двумя-тремя самками объединенного в одной норе сборного выводка. Чаще, однако, самки проявляют враждебность по отношению к чужим детенышам.
Материнский инстинкт не всегда проявляется сразу в полную силу. Молодые самки обычно меньше заботятся о своем выводке, чем старые. Самка бурого медведя, имеющая новорожденных медвежат, в случае опасности легко покидает их, но несколько позже, когда медвежата начинают следовать за ней, самоотверженно защищает их от врага.
Доля участия обоих родителей в заботах о потомстве неодинакова. Самцы большинства моногамных видов в той или иной мере участвуют в воспитании детенышей, выкармливании их, охране гнезда и гнездового участка. У полигамов, как правило, заботится о выводке только самка.
Самцы некоторых видов, например тигров, соболей, не только не заботятся о своих детенышах, но даже пожирают их, если самка не успеет вовремя укрыть выводок или отогнать самца.
Редкое явление представляют самки, которые не проявляют заботы о потомстве, если не считать лактации, легко покидают детенышей в случае опасности и не всегда к ним возвращаются. Наоборот, часто молодые самки проявляют излишнюю заботу, затаскивая детенышей до смерти.
Таким образом, забота о потомстве – это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции, обеспечивающих сохранение вида. Выпадение хотя бы одного из звеньев этой цепи вызывает исчезновение заботы о потомстве, а иногда и резкие извращения материнского инстинкта.
В практике животноводства и звероводства хорошо известны случаи поедания матерью своих живых детенышей, что обычно обусловлено либо патологическими нарушениями обмена веществ на почве неправильного кормления, либо обостренной нервной реакцией на какие-либо внешние раздражения. Поедание приплода особенно часто наблюдается у свиней, кошек, лисиц, норок, кроликов. Аналогичные случаи иногда имеют место и у диких зверей в природных условиях. У хищников больные или отставшие в развитии детеныши «заморыши» обычно подвергаются жестокой расправе, в которой участвуют как родители, так и другие члены выводка.
Как нормальное явление, ослабление и исчезновение родительских инстинктов у взрослых происходит по мере приобретения молодыми животными способности к самостоятельной жизни.
Распад семей. По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Наконец, родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни, который у разных видов наступает в разные сроки. Молодые дикие свиньи остаются при матери до достижения ими половой зрелости, молодые тигры – вплоть до следующей течки матери, что происходит только через 2–3 года. Долго держатся с родителями волчьи выводки. Самка бурого медведя ходит с медвежатами на протяжении всего лета и вместе с ними залегает осенью в берлогу. Семьями зимуют сурки. До следующей весны остаются при матери детеныши рыси, выдры и многих других, относительно крупных зверей.
Распад семей мелких видов происходит уже к осени или еще раньше. Так, у мышевидных грызунов выводки распадаются через 1–2 месяца после рождения детенышей. Сроки распада семей в значительной степени зависят от обеспеченности кормом. Обилие кормов отдаляет распад семей. По мере истощения количества пищи в районе норы, не опекаемые больше родителями молодые песцы, лисицы все более удлиняют свои охотничьи вылазки, подолгу задерживаются вдали от норы и, наконец, совсем расстаются с ней. В начальный период самостоятельной жизни молодые зверьки очень неосторожны, и значительная часть их становится добычей хищников или гибнет от случайных причин.
У тундровых песцов ранний распад семей в связи с недостатком кормов – обычное явление. Молодые зверьки, лишившиеся заботы родителей и мало еще приспособленные к самостоятельному существованию, часто голодают, плохо развиваются и в большом числе погибают. В соответствии с большими требованиями к кормовой базе крупные семьи, как правило, распадаются быстрее мелких. У многих видов млекопитающих распад семьи начинается уходом самки, вслед за тем разбредается и выводок. Таким образом, молодые животные переходят к самостоятельной жизни в разном возрасте.
Расселение молодняка. Дальнейший этап жизни молодняка – расселение.
Начавшись с беспорядочных передвижений, расселение постепенно может приобретать направленность и превращаться в миграции.
Большая подвижность популяций многих видов, обусловленная расселением молодых, постоянное перемешивание особей, происходящих из разных выводков, имеет существенное биологическое значение. Прежде всего, этим предотвращается близкородственное скрещивание (инбридинг). Расселение дает возможность наиболее полно осваивать все пригодные для жизни вида участки и обеспечивает относительно равномерное распределение особей и пар в сходных по условиям биотопах.
Словарь терминов
половое размножение
партеногенез
конъюгация
гермафродитизм
смена пола
внутреннее оплодотворение
наружное оплодотворение
сперматофор
феромоны
индивидуальный запах
половый цикл
гон
психологическая кастрация
синхронизация размножения
половой отбор
внутриполовой отбор
межполовой отбор
репродуктивная изоляция
географическая изоляция
экологическая изоляция
моногамия
полигамия
полпандрия
половой диморфизм
ухаживание
умиротворение
брачный танец
яйцеклетка
сперматозоид
оогенез
сперматогенез
икра
молоки
незрелорожденные
зрелорожденные
птенцовые птицы
выводковые птицы
Вопросы для самопроверки
В чем заключается основной смысл полового размножения?
Назовите основные способы бесполого размножения
Что такое гермафродитизм?
Что такое конъюгация?
Назовите основные типы оплодотворения.
Что такое феромоны?
Каким образом животные используют феромоны в половом поведении?
Какую роль играют феромоны в регуляции процесса размножения?
Что такое психологическая кастрация?
Каким образом достигается синхронизация размножения в популяции?
Почему смертность среди самцов выше, чем среди самок?
Почему самцы многих видов погибают сразу же после оплодотворения?
Что такое половой отбор?
В чем причины полового диморфизма с точки зрения Дарвина?
Что такое репродуктивная изоляция?
Что такое географическая изоляция?
Что такое экологическая изоляция?
Назовите основные типы брачных взаимоотношений между животными.
Что такое полигамия?
Что такое моногамия?
Что такое полиандрия?
Какой из типов брачных взаимоотношений чаще всего встречается среди животных?
У каких животных чаще всего встречается моногамия?
Что является причиной моногамии у животных?
В чем заключается основной смысл разных типов брачных отношений животных?
Какие сигналы используют разные животные для привлечения особей противоположного пола?
Каким образом используется акустическая коммуникация в половом поведении животных?
Каким образом в половом поведении используется зрительная коммуникация?
Каким образом в половом поведении используется химическая коммуникация?
Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении акустическую коммуникацию?
Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении зрительную коммуникацию?
Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении химическую коммуникацию?
В чем заключается основная роль поведения в половом отборе?
Каким образом половое поведение связано с агрессией?
В чем заключается основный смысл ритуализации полового поведения?
В чем заключается процесс ухаживания в половом поведении?
В чем заключаются функции умиротворения полового партнера?
Какие демонстрации используют самки для умиротворения самцов?
Какие приемы демонстрируют животные для привлечения половых партнеров?
Какую роль в половом поведении играют брачные танцы животных?
Какова роль полового запечатления для развития нормального полового поведения?
Расскажите о брачных церемониях насекомых.
Расскажите о брачных церемониях рыб.
Расскажите о брачных церемониях амфибий.
Расскажите о брачных церемониях пресмыкающихся.
Расскажите о брачных церемониях птиц.
Расскажите о брачных церемониях млекопитающих.
Что такое брачные турниры и каково их значение для эволюции?
У каких животных забота о потомстве практически отсутствует?
Какие животные вынашивают яйца непосредственно на собственном теле?
Какие сооружения строят разные животные для защиты яиц?
Какова роль самцов в выращивании потомства у низших позвоночных?
Что является решающим фактором для участия обоих родителей в выращивании потомства?
Расскажите о способах заботы о потомстве у беспозвоночных.
Расскажите о способах заботы о потомстве у общественных насекомых. Расскажите о способах заботы о потомстве у рыб.
Расскажите о способах заботы о потомстве у амфибий.
Расскажите о способах заботы о потомстве у птиц.
Расскажите о способах заботы о потомстве у незрелорождающих млекопитающих.
Расскажите о способах заботы о потомстве у зрелорождающих млекопитающих.
Список литературы
Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.
Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
Вагнер В.А. Психология размножения и эволюция // Сравнительная психология и зоопсихология: Хрестоматия / Сост. Г.В. Калягина. Спб., 2001. С. 156–202.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.
Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетика поведения. М., 2002.
Кроукрофт П. Артур, Билл и другие...или все о мышах. М., 1970.
Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983.
Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). М., 1994.
Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.
Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970а.
Панов Е.Н. Сигнализация и «язык» животных. М., 1970б.
Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М,, 1983.
Панов Е.Н. Бегство от одиночества, М., 2002.
Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.
Слоним А.С. Инстинкт. Л., 1967.
Смирин В.М. Смирин Ю.М. Звери в природе, М., 1991.
Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.
Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975, 1991.
Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.
Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии / Сост. М.Н. Сотская Учебное пособие МГППУ, 2003.
Темы курсовых работ и рефератов
Партеногенез у животных.
Типы брачных отношений у животных.
Чередование половых и бесполых способов размножения у жи
