Периоды онтогенеза у копытных. Рассмотренные нами периоды развития типичны для незрелорождающихся млекопитающих, и прежде всего для хищников семейства собачьих. С большими или меньшими отличиями мы находим такие же периоды формирования и у других млекопитающих. Например, у копытных животных период новорожденности продолжается всего два-три часа. Из копытных длиннее всего он у верблюда. Верблюжата рождаются очень слабыми, и период новорожденности у них растягивается иногда до двух-трех суток. Период социализации начинается в возрасте одной-двух недель, когда малыш активно играет с товарищами. Юношеский период продолжается у копытных примерно с двух месяцев до года. В это время большинство из них покидают мать, но верблюжата, жеребята остаются с ней еще на год, а то и на два. Период молодости заканчивается у копытных к моменту размножения, наступающего у самок обычно в полтора-два года, а у самцов на год позже. Период молодости особенно надолго затягивается у самцов, которых более старшие члены стада не подпускают к самкам. Это характерно для горных баранов, лошадей, антилоп и других животных. Период зрелости заканчивается у разных копытных примерно к восьми-десяти годам, а у лошадей и верблюдов растягивается и до 15–17 лет. Потом наступает старость (Баскин, 1977).

 

13.3. Обучение в процессе онтогенеза

 

13.3.1. Врожденное поведение

13.3.2. Врожденное узнавание

13.3.3. Облигатное обучение

13.3.4. Запечатление

13.3.5. Натуральные условные рефлексы

13.3.6. Опосредованное обучение

13.3.7. Факультативное обучение и онтогенез

13.3.8. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения

 

13.3.1. Врожденное поведение

 

Роды и поведение матери и новорожденного хорошо демонстрируют четкий комплекс врожденных поведенческих реакций. Л.М. Баскин убедительно показывает это на примере северных оленей.

«Последим за северным оленем. Мы видим, как у одной из важенок показались копытца передних ножек олененка. Мать, до этого спокойно пасшаяся посреди стада, пытается уединиться, выходит на край стада. Начались первые схватки. Оленуха то ложится, то встает. Схватки все чаще. Показалась голова. Мы слышим первый крик малыша, хотя он еще составляет с матерью одно целое. Еще несколько минут и теленок падает на снег. С того времени, как мы заметили ножки, прошло всего полчаса.

Мать вылизывает своего малыша. Околоплодная жидкость, которой он вымазан, имеет сильный запах, очень привлекательный для матери. Соседний олень, заинтересованный запахом, потянулся к олененку, но мать сейчас же атаковала его рогами. Итак, запах теленка – первая «ниточка», которая связала его с матерью.

Мать с олененком одни. Соседние олени ушли уже вперед. Ничто не угрожает малышу, но мать беспрерывно кричит. Малыш ей почти не отвечает, поэтому создается впечатление, что важенку заставляет кричать какая-то внутренняя потребность. Через два часа она кричит все реже и, наконец, смолкает. В чем же смысл этого концерта? Мы поймем это, когда увидим через несколько часов, как олененок уверенно отличает голос матери от голоса других оленей. Между матерью и олененком установилась звуковая связь. Однако продолжим наше наблюдение. Прошло всего 20 минут с момента рождения, а олененок уже пробует подняться на ноги. Он учится упорно, несмотря на многочисленные падения. И через час он, наконец, может простоять целую минуту. На белом снегу четко выделяются две фигуры: большая и маленькая, больше поблизости ничего и никого нет. И мы интуитивно догадываемся, что раз олененок тянется именно к матери, следовательно, он наделен врожденной реакцией двигаться именно к большому темному предмету, а не от него. Это легко проверить: мы отгоняем в сторону важенку, подходим к олененку, и он старается подойти к человеку точно так же, как к оленю. Каждый раз, оказавшись под матерью, олененок вскидывает голову. И при затемнении сверху доской он тоже будет поднимать голову. Мы наблюдаем одну из врожденных реакций, помогающих олененку найти вымя матери.

Вот важенка легла, а олененок упорно бродит вокруг нее, пытается подлезть под мать. Если взять его на руки, он точно так же будет подлезать под рукав куртки, под руку.

Несколько часов мы следим за олененком. Снова и снова он повторяет попытки найти вымя, сосет шерсть, чмокая губами, тычется под шею, под грудь матери, чаще всего под живот, потому что она лижет его против шерсти, а олененок старается стоять к матери головой. Мать как бы подталкивает олененка под себя, к вымени. И, наконец, первые пять минут сосания. После этого уставший олененок лег, а его мать начала кормиться – разгребает снег и выедает ягель. Если повторить наблюдения несколько раз, можно убедиться, что ни одно движение матери и олененка не являются случайными. Все они в том или ином порядке, реже или чаще повторяются. Мало того, мы скоро заметим, что некоторые последовательности движений и поз животных также все время повторяются, Небольшое нарушение движений (например, хромота) – и олененка ждет гибель: он не научится принимать позу сосания, а мать ничем не сможет ему помочь.

Наблюдая за формированием отношений матери и олененка, мы убедились, что этих двух животных объединяет только набор врожденных реакций. Никакого элемента сознательного участия матери в судьбе олененка нет. Мы взяли малыша на руки. Мать в двух шагах: смотрит прямо на него, но не узнает, бегает вокруг, нюхает следы. А перемена небольшая, – олененок не стоит на снегу, а его приподняли вверх. Рядом с нашей подопытной парой случилось несчастье – у важенки родился мертвый олененок. Пробуем подсадить нашего олененка к приемной матери – она охотно его приняла, лижет. Если сделать такую попытку с важенкой, у которой погиб олененок шести и более часов от роду, эксперимент будет неудачным: важенка хорошо различает запах своего и чужого малыша. Наблюдения показывают, что это связано со временем первого кормления. Именно запах молока (им запачкана головка олененка) и запах фекалий помогают важенке опознать своего.

Оставив олененка, мы пытаемся вернуть его матери – тихонько отходим в сторону. Но олененок упорно следует за нами. Не помогают ни отталкивание, ни попытки отходить быстрее. Врожденный рефлекс следования заставляет олененка изо всех сил поспевать за ведущим. И, очевидно, он еще не способен разобрать – мать это или кто-то иной. Теперь мы понимаем, почему мать старалась уединиться, прогоняла соседних оленей. Ведь в противном случае олененок следовал бы за каждым встречным оленем, процесс запоминания им облика матери был бы нарушен.

Поговорка «материнская любовь слепа» верна в буквальном смысле. Зверь бывает вполне спокоен за свое дитя, если чует его запах, если вымя вовремя освобождается от молока. Голоса детенышей обычно матери различают с трудом, так же как их внешний облик. Ясно, что и сосать, и приобрести запах «своего» случайно может и детеныш другого вида, Так объясняются случаи усыновления оленухами чужих оленят.

Многократно повторяя свои наблюдения, мы убеждаемся, что очень многих рефлексов, столь характерных для взрослых северных олений, в первые дни, а в некоторых случаях и месяцы, олененок не имеет. Ветер, уклон местности, снег, стадо, собака – все это раздражители, еще не имеющие для него никакого значения. Пока все поведение олененка связано лишь с матерью». (Баскин, 1977.)

 

13.3.2. Врожденное узнавание

 

Каждый только что появившийся на свет детеныш уже обладает неким комплексом врожденных реакций, позволяющим ему сразу же после рождения адекватно реагировать на окружающую среду, что особенно важно для зрелорождающихся животных. Эти поведенческие акты осуществляются при наличии определенных стимулов внешней среды – релизеров, или ключевых раздражителей. Врожденную реакцию на ключевой раздражитель К.Э. Фабри назвал врожденным узнаванием. Так, детеныши, родившиеся слепыми, в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениям и таким образом находят источник пищи – соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются назад. Так же, как и большинство врожденных реакций, врожденное узнавание всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты. Это происходит путем привыкания: после неоднократного затаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безобидной птицы и т.п.) эта реакция ослабевает и, наконец, совсем исчезает. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.

У копытных, рождающихся зрячими, наибольшее значение для появления пищевой реакции имеет зрительная и слуховая рецепция, хотя они также реагируют на общий для всех млекопитающих раздражитель – прикосновение мордочки к теплой поверхности. Особенно сильным раздражителем для них является затемнение над головой, вызывающее характерный двигательный ответ, который заключается в закидывании головы, сосательных движениях и выделении слюны. Врожденная реакция на затемнение над головой позволяет понять всю последовательность поведения новорожденного при первом акте сосания у копытных. Сразу после родов овца-матка начинает облизывать ягненка. При этом она через некоторое время становится над ним. Это вызывает затемнение над головкой, ягненок закидывает голову и «находит» сосок. Таким образом, возбуждается и координируется первый акт сосания у зрелорождающегося животного. Кроме зрительного, большую роль играет тактильное раздражение боковых поверхностей туловища и анальной области ягненка. Механическое раздражение этих частей тела также вызывает закидывание головы и пищевую реакцию.

Подобные сформированные к моменту рождения рефлекторные акты имеют место у многих видов копытных, такая же реакция наблюдалась у новорожденного жирафа.

 

13.3.3. Облигатное обучение

 

Врожденное узнавание входит в состав комплекса облигатного обучения. Это форма обучения, которая в естественных условиях совершенно необходима для выполнения важнейших жизненных функций, т.е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Облигатное обучение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс. Характерным признаком облигатного обучения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых чувствительных периодов онтогенеза.

 

13.3.4. Запечатление

 

Важным и характерным компонентом раннего постнатального периода является запечатление, или импринтинг. Это форма облигатного обучения, при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. Поэтому запечатление иногда квалифицируют и как перцептивное научение, направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому», т.е. врожденному узнаванию. Результаты запечатления отличаются исключительной прочностью, необратимостью.

Особенно четко импринтинг проявляется в реакции следования, наиболее типичной для копытных. Эта врожденная реакция является основой образования стадных отношений, но в самые первые дни жизни она обеспечивает контакт с матерью, которая вынуждена передвигаться в процессе пастьбы. Еще Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы это был первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Отмеченная выше необратимость запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: практически объект запечатления не может в этом качестве заменяться другим объектом, и переучивание на другой объект, как правило, возможно лишь в специальных лабораторных условиях и то лишь с большим трудом.

 

13.3.5. Натуральные условные рефлексы

 

Стадный рефлекс появляется постепенно. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного рефлекса у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель – стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.

Подобные рефлексы назвали натуральными условными, подчеркивая словом «натуральные» их близость к биологическим видовым особенностям животных. Эти рефлексы характерны для данного животного так же, как строение его зубов или окраска. Помимо стадных, к ним относятся многие пищевые, ориентировочные, терморегуляционые и другие.

Натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного. В первые часы жизни малыши учатся узнавать голос и облик матери, запоминают позу сосания молока. Когда исследователи кормили из бутылочки зверей, отнятых у матерей сразу после рождения, те начинали относиться к ним, как к родителям: повсюду ходили за ними, а проголодавшись, просили есть. Уже будучи взрослыми, такие звери не пугаются, как остальные, когда человек приходит в стадо, а подбегают к нему.

В течение первых недель вырабатываются рефлексы общения с животными своего вида (социальные). В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом. Так, в 60–е гг. прошлого столетия около 5 тысяч северных оленей были перегнаны из тундр Северной Камчатки на юг в таежную зону. В результате почти все эти олени погибли от голода. По словам пастухов, они умели добывать корм лишь из-под снега, но не догадывались питаться висящими на деревьях лишайниками – одним из основных кормов в таежной зоне.

Представления о натуральных условных рефлексах связаны с развитием идеи о неоднородности естественных раздражителей как стимулов поведения животных. В опытах Д.А. Бирюкова утки, до этого с большим трудом запоминавшие сигналы типа звонка, после двух-трех повторов вырабатывали условный рефлекс на хлопок по воде, очевидно, напоминавший им хлопанье крыльев взлетающей с воды утки. Д.А. Бирюков предложил называть такие сигналы адекватными раздражителями, подчеркивая тем самым соответствие этих сигналов всему настрою нервной системы данного животного (Баскин, 1977). Именно адекватные раздражители в большей степени определяют поведение животных в природе. Строение тела животных и особенности их органов чувств эволюционно приспособлены к восприятию и реагированию на такие сигналы.

Животное с достаточным набором натуральных условных рефлексов уже подготовлено для того, чтобы выжить. Однако на этом его обучение отнюдь не заканчивается. Необходим еще целый ряд условных рефлексов, детализирующих знакомство животного со средой.

Необходимо выделить группу условных рефлексов, вырабатывающихся у всех животных, входящих в данное стадо, и рефлексы более случайные, без которых животное зачастую может прожить. Например, все звери запоминают характерные для данной местности способы добычи корма, сезонные кормовые угодья, пути миграций, способы спасения от хищников. Можно привести такие примеры:

– навык многих копытных восполнять недостаток солей в организме морской водой или из минеральных источников и месторождений солоноватых глин;

– сезонные перекочевки рыб из мест нажировки к местам нереста;

– восприятие многими животными криков птиц как сигнала приближения хищника;

– уход копытных при нападении хищников на неприступные для тех скалы.

Значительная часть подобных навыков приобретается в результате подражания родителям или старшим товарищам.

 

13.3.6. Опосредованное обучение

 

Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

 

Сигнальная преемственность. В постнатальном периоде наиболее важным является обучение в семейных группах. Обучение молодых животных их родителями, хорошо развитое у птиц и млекопитающих, приводит к определенной семейной преемственности поведенческих традиций, поэтому его называют сигнальной преемственностью.

Это явление происходит в результате так называемого биологического контакта поколений и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Сигнальная преемственность стала как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.

В основе подобного обучения лежит импринтинг. Именно запечатление родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную основу для сигнальной преемственности. Дальше следует целая система воспитания этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.

У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обучение в стаях («групповое обучение») происходит у них очень широко.

У птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все их виды – и птенцовые, и выводковые воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питание и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигналы, особенности пения и т.п.

К. Лоренц (1970) описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: «Животное, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего вида информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению». Описывая обучение птенцов родителями у птиц отряда воробьиных, А.Н. Промптов приходит к выводу, что «из поколения в поколение передается довольно сложный «арсенал» навыков, составляющих биологические «традиции вида», не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие «уравновешивания» организма с условиями среды» ( Мантейфель, 1980).

У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питания, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.

У птенцовых птиц можно выделить два периода сигнальной преемственности. Первый – начальный период – от вылупления до вылета из гнезда. Это период запечатления родителей и обстановки. Второй – активный период, когда оперившиеся птенцы выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно, действуют часто по определенным программам.

Так, выводок чомги, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей. Птица сбрасывает птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спину. По мере роста птенцов взрослая птица увеличивает время их пребывания в воде.

Б.П. Мантейфель (1980) наблюдал, как самец большой синицы обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом. Он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем улетал, маневрируя между ветвями, за ним летела вся стайка птенцов. Через некоторое время самец садился на ветку и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла, взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей «кузнице», вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться «кузницей». Подобных примеров можно привести множество.

Многие черты в поведении птиц, входящие в «видовой стереотип их поведения», формируются в онтогенезе на базе опосредованного обучения и сигнальной преемственности. Это было хорошо показано на примере пения и некоторых акустических сигналов птиц, имеющих в природе определенный видовой стереотип. Так, наблюдения А. Промптова и Е. Лукиной показали, что у воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней, например: зеленушка, овсянка обыкновенная, лесной конек и др. – нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны «учителя». Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, она не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. Для формирования нормального пения необходимо, чтобы птенец с первых дней жизни имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго – до трех лет.

К.А. Вилкс и Е.К. Вилкс (1958) провели огромную и необычайно интересную работу по массовому перекладыванию яиц и птенцов одних видов птиц в гнезда других видов. В результате этой работы оказалось, что в ряде случаев из птенцов-самцов в дальнейшем получались как бы «поведенческие гибриды», морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие – как большие синицы, а третьи – как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только приемных родителей. Таким образом, в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс происходит главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т.е. в активный период сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется.

Местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения и создания местных акустических семейных линий. Так, любителям птичьего пения широко известны курские, орловские и воронежские соловьи.

Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в неменьшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с запечатления и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это выдры, волки, медведи, дельфины и др.

Большое биологическое значение имеет опосредованное обучение и для полового и материнского поведения.

 

13.3.7. Факультативное обучение и онтогенез

 

В отличие от облигатного, факультативное обучение представляет собой приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Факультативное обучение модифицирует, совершенствует и приспособляет видоспецифическое, врожденное поведение в соответствии с особыми, частными, преходящими, а зачастую и случайными элементами среды обитания особи, поэтому факультативное научение носит сугубо индивидуальный характер, оно не приурочено и к определенным чувствительным периодам и отличается большой лабильностью и обратимостью.

Между облигатным и факультативным обучением не всегда можно провести резкую грань, и в реальном поведении животных, особенно молодых, зачастую обнаруживаются сочетания этих двух категорий приобретения индивидуального опыта. Наиболее четко и часто факультативное научение проявляется в виде разного рода навыков, обеспечивающих индивидуально приспособительную деятельность.

 

13.3.8. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения

 

При анализе любого проявления психической деятельности постоянно встает вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна научиться в порядке приобретения индивидуального опыта? Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. Процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма.

Взаимопроникновение и различные сочетания безусловно– и условно-рефлекторных элементов в онтогенезе поведения побудили Л.В. Крушинского выдвинуть тезис об унитарных реакциях, под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции представляют собой «единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы», они направлены « к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения». Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются, в форме многоактного поведения, связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

 

Словарь терминов

онтогенез

периоды развития

метаморфоз

стадия личинки

схемы периодизации

эмбриональное научение

пренатальный период

постнатальный период

эмбриональный период

внутриутробный период

период новорожденности

период смешанного вскармливания

период полового созревания

период морфофизиологической зрелости

ювенильный период

неонатальный период

ранний постнатальный период

игровой период

подростковый период

предадультный период

реакция скучивания

слетки

рефлекс «Что такое?»

сенсорная депривация

игровая деятельность

манипуляционные игры

локомоторные игры

трофейные игры

сексуальные игры

совместные игры

одиночные игры

половое запечатление

импринтинг

реакция следования

врожденное узнавание

облигатное обучение

перцептивное научение

натуральные условные рефлексы

стадный рефлекс

опосредованное обучение

сигнальная преемственность

игровая сигнализация

 

Вопросы для самопроверки

В чем заключается принципиальное отличие процесса онтогенеза, у животных имеющих стадию личинки, и у тех, которые ее не имеют?

Перечислите основные периоды онтогенеза позвоночных животных.

Охарактеризуйте каждый из периодов онтогенеза.

Что такое эмбриональное научение?

Каким путем осуществляется взаимодействие между организмом матери и плодом у млекопитающих?

Расскажите о способах контактах птиц с птенцами до их вылупления.

В чем заключается предадаптивное значение эмбрионального поведения?

В чем, по мнению Л.А. Орбели, заключается преимущество незрелорождения?

В чем отличия процесса онтогенеза зрело– и незрелорождающихся животных?

Расскажите о развитии поведения млекопитающих в ранний постнатальный период.

В чем заключается сходство в развитии незрелорождающихся млекопитающих и птенцовых птиц?

В чем заключается сходство в развитии зрелорождающихся млекопитающих и выводковых птиц?

Чем отличается развитие социальных отношений детенышей в период социализации и в ювенильный период?

С чем связано усиление проявления пассивно-оборонительной реакции детенышей в ювенильный период?

Какую роль играет игровая деятельность для формирования поведения животных?

В чем заключается биологический смысл манипуляционных игр?

var container = document.getElementById('nativeroll_video_cont'); if (container) { var parent = container.parentElement; if (parent) { const wrapper = document.createElement('div'); wrapper.classList.add('js-teasers-wrapper'); parent.insertBefore(wrapper, container.nextSibling); } }

Для добавления необходима авторизация